Оплодотворение у растений, животных и человека - это слияние мужской и женской половых клеток - гамет, в результате которого образуется первая клетка нового организма - зигота. С оплодотворением связано половое размножение и передача наследственной информации от родителей потомкам.

Оплодотворение свойственно большинству растений. Ему обычно предшествует образование гаметангиев (половых органов), в которых развиваются гаметы. Если у растения в цикле развития происходит половой процесс, то происходит и мейоз, т. е. обнаруживается смена ядерных фаз (см. Чередование поколений).

Типы полового процесса у низших растений разнообразны. Назовем лишь основные. Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называют изогамией, а гаметы - изогаметами. Так, изогамны многие одноклеточные водоросли, например некоторые хламидомонады; будучи одноклеточными, они сами становятся гаметангиями, образуя гаметы. У многоклеточной водоросли улотрикса гаметангиями становятся некоторые не отличающиеся от других клетки. У некоторых изогамных бурых водорослей гаметангии отличны от остальных клеток растения.

У многих изогамных водорослей образовать зиготу может не любая пара гамет, поскольку гаметы физиологически различны. Внешне одинаковые гаметы нельзя назвать ни мужскими, ни женскими; физиологические же различия обозначают при изогамии знаками + и -. Слиться могут только гаметы разных знаков, образованные физиологически разными (+ и -) особями водоросли.

Слияние имеющих жгутики гамет, различающихся физиологически и размерами, называют гетерогамией, а гаметы - женской (более крупную) и мужской (меньшую). Гетерогамны, например, некоторые хламидомонады. Слияние безжгутиковой крупной женской гаметы (яйцеклетки) с мелкой, мужской, имеющей обычно жгутик или жгутики (сперматозоидом), носит название оогамии. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называют оогониями, а мужские - антеридиями. Оогамны, например, многие зеленые и бурые, а также красные водоросли.

У изо-, гетеро- и многих оогамных низших растений гаметы выходят из гаметангиев в воду, где и происходит оплодотворение. У некоторых (например, у зеленой водоросли вольвокса) яйцеклетка остается в оогонии, куда проникают вышедшие в воду сперматозоиды и где происходит слияние гамет.

Все высшие растения оогамны. Типичные их гаметангии - антеридии (мужские) и архегонии (женские) - многоклеточны. В архе-гонии образуется одна яйцеклетка, в антеридии - много сперматозоидов. У мохо- и папоротникообразных вышедшие из антеридиев сперматозоиды подплывают в воде к вскрывшимся архегониям и сливаются с яйцеклетками внутри архегониев. У папоротникообразных и семенных растений оплодотворение происходит на (или в) заростках (гаметофитах), развивающихся у первых самостоятельно, а у вторых - на спорофитах (см. Чередование поколений). Заростки равноспоровых папоротникообразных обоеполы, а разноспоровых и всех семенных - раздельнополы (см. Споры). Сильная редукция мужского заростка семенных растений привела к тому, что антеридии в нем (т. е. в пыльцевом зерне) не формируются ни у голо-, ни у покрытосеменных. В женском заростке (первичном эндосперме) почти всех голосеменных архегонии еще развиваются, а в женском заростке - зародышевом мешке - покрытосеменных их уже нет.

У семенных растений оплодотворению предшествует опыление - перенесение пыльцевых зерен из микроспорангиев, где они начали развиваться из микроспор, в пыльцевую камеру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Лишь у немногих голосеменных (саговники, гинкго) в мужских заростках образуются многожгутиковые сперматозоиды, а у остальных, например у хвойных, и у всех покрытосеменных мужские гаметы - спермии - жгутиков не имеют.

Сперматозоиды достигают архегониев, двигаясь в выработанной самим растением жидкости. У семенных растений, имеющих спермии, последние идут к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам, образуемым мужскими заростками. У покрытосеменных после опыления пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая, удлиняясь, растет между клетками рыльца и столбика, входит в полость завязи и, пройдя через пыльцевход семязачатка, врастает своим концом в зародышевый мешок. Здесь из вскрывшейся пыльцевой трубки выходят спермии (см. рис.). Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, дающую начало зародышу. Второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, имеющей у большинства покрытосеменных два гаплоидных ядра или одно диплоидное (если ядра слились). После слияния центральной клетки со спермием ее ядро становится триплоидным. Этот своеобразный процесс, свойственный только покрытосеменным растениям, был впервые описан русским ученым С. Г. Навашиным (1898) и назван двойным оплодотворением. Из триплоидной клетки развивается многоклеточная запасающая ткань - вторичный эндосперм, питательные вещества которого используются зародышем на ранних стадиях его развития.

Оплодотворение, независимое от присутствия свободной воды, - одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

Оплодотворение у многоклеточных животных заключается в слиянии двух гамет разного пола - сперматозоида и яйцеклетки. Сперматозоид вносит в яйцеклетку наследственный материал, содержащийся в его ядре. Место проникновения сперматозоида в яйцеклетку может определять расположение частей будущего организма. Например, у амфибий та часть яйцеклетки, в которую вошел сперматозоид, в ходе развития превратится в передний конец тела.

До того момента, когда один из сперматозоидов коснется поверхности яйцеклетки, последняя влияет на их поведение, выделяя определенные вещества. Они заставляют сперматозоиды двигаться быстрее или же, наоборот, склеивают и обездвиживают их (это необходимо, если сперматозоидов слишком много). Особенно активные взаимодействия начинаются, как только сперматозоид касается поверхности яйцеклетки. В течение нескольких секунд передняя часть сперматозоида превращается в трубочку, кончик которой склеивается с поверхностью яйцеклетки. Через эту трубочку в яйцеклетку вдавливается содержимое сперматозоида, и в том числе его ядро с наследственным материалом.

В яйцеклетке сразу же начинаются бурные изменения, которые внешне проявляются в том, что на ее поверхности образуется оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов. Кроме того, в яйцеклетке происходят быстрые перестройки структур цитоплазмы, ответственных за синтез белка: процессы синтеза сразу же и во много раз ускоряются. Лишь после этого наследственный материал сперматозоида, вошедшего в яйцеклетку, объединяется с наследственным материалом ядра яйцеклетки. Материнские и отцовские хромосомы (носители наследственного материала) распределяются поровну по всем клеткам зародыша, образующегося из зиготы - оплодотворенной яйцеклетки.

Оплодотворением называют процесс слияния женской (яйцеклетки) и мужской (сперматозоид) половых клеток, который приводит к образованию нового одноклеточного организма (зиготы). Именно этот момент многие считают началом новой жизни и точкой отсчета беременности. Узнаем подробнее, как происходит оплодотворение и на каких этапах может возникнуть риск гибели будущего плода.

Слияние яйцеклетки и сперматозоида называют процессом оплодотворения.

Строение половых клеток мужчины

В норме образование сперматозоидов, способных к оплодотворению, начинается у человека в периоде полового созревания (12-13 лет). Зрелый сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Самая важная часть сосредоточена в головке, где находится ядро, которое доставляет в яйцеклетку отцовские гены.

Функция хвоста — это движение, именно эта часть сперматозоида позволяет ему двигаться со скоростью 2-3 мм в минуту и достигать матки и маточных труб. Сперматозоиды находятся в сперме. Она представляет собой вязкую беловатую жидкость, где помимо половых клеток определяется секрет семенных пузырьков и простаты.

При половом акте во влагалище попадает 3-5 мл спермы, где находится около 300-400 млн сперматозоидов. В норме большая часть из них имеет нормальную подвижность и правильное строение. Во влагалище они гибнут в течение нескольких часов, но, достигнув маточных труб, могут сохранять свою жизнеспособность еще трое суток.

У мужчины сперматозоиды вырабатываются на протяжении всей жизни. Их полное обновление в организме человека происходит примерно раз в 2-2,5 месяца.

В ядре сперматозоида находится генетическая информация отца.

Женские половые клетки

Женщина появляется на свет с определённым запасом яйцеклеток. Когда запас яйцеклеток, истощается наступает климакс. Поэтому если мужчина теоретически способен зачать ребенка в любом возрасте, то женщине отводится ограниченный запас времени.

В период полового созревания у девочки фолликулы приобретают способность созревать и разрываться для того, чтобы яйцеклетка вышла в брюшную полость и могла попасть в маточную трубу для оплодотворения.

Такой процесс происходит примерно раз в месяц в середине менструального цикла и называется овуляцией. Именно в этот период яйцеклетка может встретиться со сперматозоидом для зачатия.

Зрелая яйцеклетка человека не обладает самостоятельной подвижностью в отличие от сперматозоида. Ее движение происходит под действием присасывающего перистальтического эффекта маточной трубы и мерцания ресничек эпителия. Яйцеклетка состоит из ядра, где сосредоточена генетическая информация матери, блестящей оболочки и лучистого венца.

Способность к оплодотворению выше всего сразу после и сохраняется она на протяжении суток. В дальнейшем происходит гибель яйцеклетки. У женщины этот процесс проявляется менструальным кровотечением.

Яйцеклетка окружена прозрачной оболочкой и лучистым венцом.

Где и как проходит процесс оплодотворения человека

При половом акте сперма обычно попадает на задний свод влагалища, с которым соприкасается шейка матки. В норме среда во влагалище кислая, что позволяет отсеять слабые и нежизнеспособные сперматозоиды. Выжившие мужские клетки попадают в матку, где среда щелочная и начинают двигаться активнее по направлению к маточным трубам.

Важно! В обычные дни шейка матки прикрыта плотной слизистой пробкой, но в период проницаемость слизи возрастает, что дает возможность сперматозоидам проникнуть к месту оплодотворения.

После семяизвержения во влагалище проходит всего несколько минут и активные сперматозоиды уже можно обнаружить в матке. Спустя 2-3 часа они достигают концевых отделов маточных труб, где находится яйцеклетка. Они могут существовать там в течение двух суток, сохраняя свою способность к оплодотворению и ожидая яйцеклетку. Если этого не происходит сперматозоиды погибают.

Сам процесс оплодотворения (слияния) происходит в расширенной (ампулярной) части маточной трубы. Здесь к яйцеклетке устремляются тысячи сперматозоидов. Прозрачная оболочка яйцеклетки и клетки лучистого венца дают возможность проникнуть в яйцеклетку только одному или нескольким сперматозоидам. Но только один из них и будет участвовать в оплодотворении.

Важно! В редких случаях бывает нарушение реакции и яйцеклетку оплодотворяют несколько сперматозоидов. Этот процесс называется полиспермией и приводит к образованию нежизнеспособной зиготы.

Встреча сперматозоида и яйцеклетки завершается слиянием их ядер, где не просто суммируется, а взаимно объединяется генетический материал и происходит образование единого ядра зиготы. Так происходит передача генетического материала ребенку от обоих родителей.

Как дальше протекает этот процесс по дням

Стадия зиготы длится в течение полутора суток. Вскоре она вступает в процесс дробления клеток в результате чего образуется зародыш. Он медленно движется по маточной трубе и достигает матки только через 7-10 дней после оплодотворения. Движение зародыша происходит благодаря мерцанию ресничек и перистальтической активности самой маточной трубы.

Затем он внедряется (имплантация) в слизистую оболочку матки и погружается в ее функциональный слой. Это процесс занимает около 2 суток.

После того как имплантация завершилась, зародыш и его оболочки начинают быстро развиваться. Он постепенно обрастает сосудами, что обеспечивает его питание и дыхание. После завершения всех этих стадий образуется плод, окруженный околоплодными водами и тремя оболочками.

Через 7-10 дней после оплодотворения зародыш внедряется в тело матки.

Какие проблемы могут возникнуть в процессе оплодотворения

С одной стороны, оплодотворение — это естественный биологический процесс, который протекает сам по себе и в результате на свет появляется новая жизнь. Но пары, которые столкнулись с бесплодием воспринимают это совершенно иначе. Рассмотрим из-за чего чаще всего не получается зачать ребенка с первого раза:

• половой акт произошел, когда у женщины не было овуляции, т.е. нет яйцеклетки в маточной трубе;
• сперматозоиды оказались нежизнеспособными и не достигли яйцеклетки в период овуляции;
• непроходимость маточных труб, которая не дала возможности встретиться сперматозоиду и яйцеклетке;
• яйцеклетку оплодотворили несколько сперматозоидов и зародыш погиб;
• оплодотворение яйцеклетки произошло, но дефектным сперматозоидом – в таких ситуациях зигота гибнет на ранних стадиях;
• нарушился процесс транспорта зародыша в матку и внедрение произошло в маточной трубе (внематочная беременность) – гибель зародыша и состояние, угрожающее жизни женщины;
• зародыш добрался до маточной трубы, но не смог внедриться из-за тонкого функционального слоя матки или его отсутствия (бывает после перенесенных абортов). Происходит выкидыш еще до того, как женщина узнает о беременности.

Здесь перечислен только небольшой список проблем, из-за которых процесс оплодотворения и начала беременности может сорваться. Некоторые механизмы прерывания обусловлены защитной реакцией природы для появления на свет здорового потомства, например, гибель зародыша с дефектными аномалиями. Другие возникают из-за проблем со здоровьем как у мужчины, так и у женщины. Чтобы не думать о том, как происходит оплодотворение, нужно следить за состоянием своей репродуктивной системы и планировать беременность.

Оплодотворение - это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их «встреча» и объединение. Данные об оплодотворении у морских ежей свидетельствуют о том, что уже через 2 секунды после соприкосновения сперматозоидов и яйцеклетки наступают изменения в электрических свойствах плазменной мембраны яйцеклетки. Слияние содержимого гамет наступает через 7 секунд.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку.

У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).

В результате оплодотворения в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидный набор хромосом. Яйцеклетки способны к оплодотворению в течение примерно 24 часов после овуляции, тогда как оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 48 часов.

В механизмах оплодотворения многое еще остается неясным. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует две гипотезы. Одни исследователи считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.

Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе, развитие организмов через образование зигот называют зигогенезом. Экспериментальные разработки, выполненные в последние годы, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения «пробирочных» детей (см. раздел VI). Установлено также, что оплодотворить яйцеклетку человека способны не только сперматозоиды, но и сперматиды. Наконец, возможно оплодотворение яйцеклеток (лишенных искусственно ядер) млекопитающих ядрами их соматических клеток (см. § 35).

В отличие от зигогенеза, многие животные организмы способны к размножению в естественных условиях путем партеногенеза (от греч. parthenos - девственница и genesis - рождение). Различают облигатный и факультативный партеногенез. Облигатный партеногенез - это размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой партеногенез служит способом размножения животных более 90 видов, включая некоторых позвоночных. Примером облигатного партеногенеза является размножение кавказской скальной породы ящерицы, представленной только женскими особями. Напротив, факультативный партеногенез заключается в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез в свою очередь бывает женским и мужским. Женский партеногенез част у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых изогамных водорослей.

У растений также известны случаи, когда зародыш развивается из не оплодотворенной яйцеклетки. Как отмечено выше, это явление получило название апомикса. Оно очень широко встречается у многих покрытосеменных растений, в т. ч. у культивируемых, таких, как свекла, хлопчатник, лен, табак и другие.

Наряду с естественным партеногенезом различают искусственный (индуцированный) партеногенез, который можно вызвать раздражением яйцеклеток с помощью физических или химических факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных, принадлежащих ко многим систематическим группам - иглокожим, червям, моллюскам и даже некоторым млекопитающим.

Известна форма партеногенеза, получившая название андроге-неза (от греч. andros - мужчина, genesis - рождение). Если в яйцеклетке инактивировать ядро и если после этого в нее проникнет несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер развивается мужской организм. Широко известны эксперименты В. Л. Астаурова (1904-1974), который показал андрогенез на тутовом шелкопряде. Эти опыты заключались в следующем. В яйцеклетках шелкопряда одного вида (Bombyx mandarina) с помощью высокой температуры инактивировали ядра, а затем такие яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидами шелкопряда другого вида (В. mori). Проникнув в яйцеклетки, последние сливались между собой, что давало начало новым организмам, которые по своим свойствам оказались отцовскими организмами (В. mori). Скрещивания этих организмов с самками В. mori давало потомство, принадлежащее к В. mori.

Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, т. к. он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов. Однако его использование имеет практическое значение. В частности, Б. Л. Астауровым был разработан способ получения партеноге-нетического потомства у тутового шелкопряда, что широко используется в промышленном производстве шелка.

В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез (от греч. gyne - женщина), который представляет собой псевдогамию, заключающуюся в том, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой и активирует ее, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае позволяющее потомство состоит только из женских особей. У отдельных видов круглых червей, рыб и земноводных гиногенез служит нормальной формой размножения, давая потомство, состоящее только из самок. Гиногенез можно вызвать и искусственно с помощью факторов, способных разрушать клеточные ядра (радиации, температуры и др.). В частности, описаны случаи искусственного гиногенеза у тутового шелкопряда, у некоторых видов рыб и амфибий. Получение таких форм может иметь некоторое практическое значение в случае хозяйственно полезных видов.

Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), которое сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и дипло-идная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма (см. гл. II).

Партеногенез, андрогенез и гиногенез являются формами нарушения полового размножения. Предполагают, что эти формы возникли в ходе эволюции в результате частных эволюционных приспособлений.

Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, в результате чего возникает диплоидная зигота; каждая пара хромосом в ней представлена одной отцовской и другой материнской. Сущность оплодотворения заключается в восстановлении диплоидного набора хромосом и в объединении наследственного материала обоих родителей, в результате чего потомство, соединяющее в себе полезные признаки отца и матери, более жизнеспособно.

Нарушение оплодотворения, его последствия.

Оплодотворение - одно из звеньев биологического существования вида. Этому предшествует длительная и сложная подготовка двух особей, во время которой они подвергаются разнообразной действия окружающей среды, что отрицательно повлиять на процесс оплодотворения.

Яйцеклетка и сперматозоид имеют ограниченную продолжительность жизни и еще меньшую продолжительность способности к оплодотворению. Так, у млекопитающих, и у человека частности, освобождена из яичника яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 24 ч. Нарушение этого временного срока неизбежно приведет к потере способности к оплодотворению.

Сперматозоиды мужчины в половых путях женщины остаются подвижными более 4 суток, но оплодотворяющей способность они теряют уже через 1 - 2 суток. С увеличением длительности во времени незащищенные клетки испытывают негативного влияния различных факторов.

Последние могут вызывать нарушения восходящего состояния генофонда гамет, что неизбежно приведет к незапрограммированным отклонениям развития зиготы с соответствующими последствиями для вида в целом.

Скорость движения сперматозоидов, в обычных условиях составляет 1,5-3 мм / мин. Разное отклонение от такого поступательного перемещение вызывает потерю способности к оплодотворению. К этому приводит также изменение рН среды влагалища, воспалительные явления и др. В эякуляте мужчины в среднем содержится 350 млн сперматозоидов, способных к оплодотворению. Если количество сперматозоидов меньше 150 млн (или меньше 60 млн в 1 мл), то вероятность оплодотворения резко снижается. Итак, чрезмерная концентрация сперматозоидов в эякуляте имеет исключительное значение в механизме оплодотворения.

Нарушение оплодотворения возникает при патологических изменениях морфологии сперматозоидов. На биологическую полноценность гамет существенно влияет срок пребывания их в половых путях женщины. Так, перезревания сперматозоидов и яйцеклеток в женском половом тракте при различных причинах обусловливает рост частоты хромосомных аберраций в абортированных плодах.

Нерегулярные типы полового размножения.

Классификация нерегулярных типов полового размножения.
К нерегулярным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений (рис. 27).
Партеногенез - это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными агентами.
Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия) ; таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом.
При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза.

Партеногенез у растений очень часто называют апомиксисом. Поскольку апомиксис широко распространен в растительном мире и имеет большое значение при изучении наследования, рассмотрим его особенности.
Наиболее распространенным типом апомиктического размножения является тип пар- теногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом чаще встречается диплоидный апомиксис (без мейоза).
Наследственная информация и при образовании эндосперма, и при образовании зародыша получается только от
Различные типы полового размножения:
1 - нормальное оплодотворение; 2 - партеногенез: 3 - гиногенез; 4 - андрогеиез.
матери. У некоторых апомиктов для формирования полноценных семян необходима псевдогамия -- активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. При этом один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды из родов Potentilla, Rubus и др.). Наследование здесь происходит несколько отлично от предыдущего случая. Зародыш наследует признаки только по материнской линии, а эндосперм - и материнские и отцовские.
Гиногенез. Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра (рис. 27, 3). Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensia formosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений-■ лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (род Роа pratensis) и др.
Гиногенетическое развитие можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму или пыльцу облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца.

Цветковые (покрытосеменные) растения относятся к семенным растениям (наряду с голосеменными) и, следовательно, половое размножение у них осуществляется с помощью семян. При этом только у цветковых растений при половом размножении наблюдается такое явление как двойное оплодотворение . Оно было открыто в 1898 г. ученым С. Навашиным.

Суть двойного оплодотворения заключается в том, что у цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Второй спермий оплодотворяет так называемую центральную клетку, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм). При этом в зиготе восстанавливается двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме - тройной (что уникально). Ниже процесс двойного оплодотворения у цветковых растений описан более подробно.

В тычинках, в их пыльцевых мешках, созревают пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки: вегетативную и генеративную .

В завязи пестика развивается семязачаток (один, несколько или множество в зависимости от вида растения). Внутри семязачатка в результате деления образуются восемь клеток, содержащих одинарный набор хромосом (гаметофит). Две из этих клеток сливаются и образуется центральная клетка . Другая одна из этих клеток становится яйцеклеткой .

Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка зерна начинает делится и образует пыльцевую трубку , которая прорастает через ткани пестика и проникает в семязачаток. Для этого в семезачатке есть специальное отверстие - пыльцевход .

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия . По пыльцевой трубке они проникают в семязачаток. Одни спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуется зигота , содержащая двойной набор хромосом. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате получается клетка с тройным набором хромосом .

В результате многочисленных делений зигота развивается в зародыш нового растения. В результате деления центральной клетки формируется эндосперм (питательная ткань для зародыша). Стенки семязачатка становятся семенной кожурой . Таким образом, семязачаток становится семенем .

Завязь пестика преобразуется в плод . Иногда в образовании плода участвует не только завязь, но и другие части цветка. Плод является своеобразным приспособлением цветковых растений к распространению семян. Разнообразие возможных способов распространения (с помощью животных, ветра, воды, саморазбрасыванием) породило огромное разнообразие плодов покрытосеменных растений.