Термин "биогеохимия» предложен русским ученым В.И. Вернадским и означает область науки об обмене веществ между живым и неживым веществом биосферы («био» относится к живым организмам, а "гео" - к горным породам, воздуху и воде). Геохимия изучает химический состав Земли и миграцию элементов между различными частями биосферы: литосферой, гидросферой и атмосферой.

Для нормального существования большинства экосистем и организмов, их населяющих, максимальное значение имеют круговороты таких элементов, как водород, углерод, азот, сера и фосфор, входящих в состав любого живого вещества.

В круговоротах любых химических элементов и веществ различают две части или два «фонда»:

1) резервный фонд - большая масса медленно движущихся в биогеохимическом цикле веществ;

2) обменный (подвижный) фонд - меньшая, но более активная масса вещества, для которого характерен быстрый обмен между живыми организмами и их непосредственным окружением.

В целом биогеохимические циклы обычно подразделяют на два основных типа:

1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океане); 2)осадочный цикл с резервным фондом и земной коре. Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко доступны, поэтому такие круговороты относительно устойчивы. Осадочные биогеохимические циклы, как правило, менее стабильны.

Удивительное постоянство процентного содержания различных химических элементов в компонентах экосистемы исторически обусловлено существованием непрерывных и сбалансированных круговоротов веществ, что создает возможность для саморегуляции (гомостаза) системы и поддержания ее устойчивости.

Процессы новообразования органического вещества в ходе фотосинтеза и процессы его разрушения (распада) определяют скорость и сбалансированность круговоротов элементов в биосфере и происходят только за счет поступающей извне солнечной энергии. Следовательно, скорость и направление циклического движения элементов в экосистеме определяются потоками энергии, проходящей через биологическое сообщество.

Обобщенная схема биогеохимических циклов в сочетании с упрощенной схемой потока энергии (рис. 10.1) показывает, как однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. Обращает на себя внимание тот факт, что химические элементы, вовлеченные в процесс круговорота, многократно проходят один и тот же путь, а энергия течет лишь в одну сторону.

На рис. 10.1 резервный фонд обозначен как фонд элементов питания, а обменный фонд представлен темным кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют недоступным, а активный обменный фонд - доступным. Например, агрономы обычно измеряют плодородие почвы, оценивая концентрацию в почве тех форм элементов питания, которые непосредственно доступны для растений.

Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот двумя основными путями - либо в результате прижизненных выделений во внешнюю среду продуктов метаболизма животными и растениями, либо при разрушении (минерализации) мертвого органического вещества (детрита) микроорганизмами.

Влияние человека на биогеохимические круговороты заключается в том, что при антропогенном вмешательстве эти процессы могут перестать быть замкнутыми и в одних местах боиосферы может возникнуть недостаток, а в других - избыток каких-либо веществ. В конечном счете меры по охране природных ресурсов должны быть направлены на предотвращение нарушений цикличности, т.e. сбалансированности круговоротов важнейших элементов в биосфере. Знание особенностей биогехимических циклов - необходимое условие рационального использования природных ресурсов и сохранения природных экосистем.

Рис. 10.1. Схема биогеохимического цикла на фоне упрощенной схемы потока энергии:

Р G - валовая первичная продукция; Р N - чистая первичная продукция (может быть потреблена гетерофами в самой системе или же экспортирована); Р - вторичная продукция, R 1 -дыхание автотрофов (растений); R 2 - дыхание гетеротрофов (животных и бактерий)

Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме, как правило, участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит, доступные неорганические вещества в среде обитания.

Рассмотрим биогеохимический циклы азота, фосфора и серы. Биогеохимический цикл азота (биогенного элемента, входящего в состав белков и нуклеиновых кислот) может служить примером очень сложного хорошо сбалансированного цикла газообразного вещества. Биогеохимический цикл фосфора - осадочный цикл с менее совершенной регуляцией круговорота фосфора.

Биогеохимический круговорот серы служит примером функциональной связи между атмосферой, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих «резервуаров» и между ними. В круговoротax азота и серы ключевую роль играют микроорганизмы.

Круговорот азота , включающий как газовую, так и минеральную фазу, несмотря на большое число участвующих в нем организмов, обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах (рис. 10.2).

Рис. 10.2 . Схема круговорота азота (серый прямоугольник – резервный фонд азота)

Основной источник и резервуар азота - атмосфера, масса которой на 79% состоит из этого элемента. Участие живых организмов в круговороте азота подчинено строгой иерархии: только определенные виды микроорганизмов (бактерий) осуществляют биохимические процессы трансформации соединении азота на отдельных ключевых этапах этого цикла.

Большинство организмов, обитающих в биосфере, непосредственно не может использовать газообразный молекулярный азот (N 2). Растения усваивают азот только в составе нитрат - ионов (NО 3 -) или ионов аммония (NH 4 +). Нитраты образуются в основном в результате жизнедеятельности микроорганизмов - азотфиксаторов , к которым относятся симбиотические бактерии рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, бактерии рода Azotobacter, обитающие в почве; и цианобактерии (сине-зеленые). Все микроорганизмы - азотофиксаторы способны фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложному обмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин. Симбиотические микроорганизмы-азотофиксаторы проникают в ткани корневой системы бобовых растений. Растения обеспечивают симбиотических бактерий местообитанием и пищей (сахарами), а те поставляют растению органический азот, который они синтезируют из газообразного азота. Свободно живущие не симбиотические микроорганизмы - азотофиксаторы (Azotobacter в цианобактерии) также усваивают газообразный азот и переводят его в органическую форму. При этом азот включается в синтезируемые белковые молекулы. После отмирания азотофиксирующих бактерий и минерализации органического вещества азот в нитратной форме (NO 3 -) обогащает почву.

Животные могут поглощать азот только в составе органических веществ растительного или животного происхождения. По типичным пищевым цепям (растения - травоядные - хищники) органический азот передается от микроорганизмов - азотофиксаторов растениям и всем другим организмам экосистемы. В почвах происходят процессы аммонификации (образования ионов аммония) и нитрификации (образования нитрат - ионов), состоящие из ряда последовательных реакций, в ходе которых при участии разных групп микроорганизмов происходит разрушение мертвого органического вещества.

Молекулярный азот возвращается в атмосферу и биогеохимический цикл азота замыкается в процессе жизнедеятельности бактерий - денитрификаторов рода Pseudomonas, восстанавливающих нитраты до свободного азота и кислорода в бескислородных (анаэробных) условиях.

Нитраты постоянно образуются из молекулярного азота в небольших количествах без участия микроорганизмов-азотфиксаторов при электрических грозовых разрядах в атмосфере. Затем эти нитраты выпадают с дождями на поверхность почвы. Еще одним источником поступления атмосферного азота в биогеохимический цикл -вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при осаждении его на дно океанов.

Для того чтобы сопоставить масштабы различных процессов поступления атмосферного азота в биогеохимический цикл, необходимо иметь в виду следующее: среднегодовое поступление нитратного азота абиотического происхождения (грозовые разряды) из атмосферы в почву не превышает 10 кг/га, свободные микроорганизмы- азотофиксаторы вносят до 25 кг/га, в то время как симбиотические азотофиксирующие бактерии Rhizobium в среднем продуцируют до 200 кг/га.

Преобладающая часть азота, содержащегося в органическом веществе, перерабатывается денитрифицирующими бактериями в газообразный азот (N 2) и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% минерального азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных организмов.

Круговорот фосфора. Фосфор входит в состав богатых энергией органических веществ - аденознитрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), являющихся переносчиками и аккумуляторами энергии в клетках растений и животных. Основным источником фосфора для растений служат фосфат-ионы (РО 4 -). Растения поглощают фосфат-ионы из окружающей среды (почвы или воды) и в процессе биосинтеза включают фосфор в состав оpганических веществ, образующих биомассу растений. Животные, поедая растения, получают фосфор в органической форме. Таким образом, переводя фосфор из минеральной формы в органическую, растения делают его доступным для животных. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный биогенный элемент, содержание которого наземных частях растений и водорослях варьирует от 0.01 до 0,1%, а у животных от 0.1 % до нескольких процентов, в процессе циркуляции постепенно переходит из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис 10.3).

Рис. 10.3. Схема круговорота фосфора (серый прямоугольник - резервный фонд фосфора)

Если сравнить содержание фосфора в живом и неживом веществе биосферы, то окажется что диспропорция очень велика. Поэтому фосфор относится к числу наиболее дефицитных биогенных макроэлементов, определяющих развитие жизни.

Естественный биогеохимический круговорот фосфора в биосфере не сбалансирован. Основные запасы фосфора содержатся в горных породах (апатиты, фосфориты), из которых в процессе выщелачивания водорастворимые фосфаты (РО 4 3-) попадают в наземные и водные экосистемы. Попадая в экосистемы суши, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфат - иона (РО 4 3-) и включается в состав различных фосфорорганических соединений. По пищевым цепям фосфорсодержащее органическое вещество переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные соединения фосфора, доступные растениям в ходе фотосинтеза. Вынос фосфатов из наземных экосистем в континентальные водоемы обогащает последние фосфором. Речной сток ежегодно выносит в Мировой океан около 2 млн. т фосфора.

В морских экосистемах минеральный фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего пищей другим организмам моря, и накапливается в тканях морских животных, например, рыб. Часть органических соединений фосфора мигрирует по пищевым цепям в пределах небольших глубин, другая часть опускается на большие глубины в процессе осаждения мертвого органического вещества. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах. Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным путем, насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу и в наземные водоемы ограничено (вылов рыб и других организмов человеком) и не компенсирует вынос фосфора с суши. И только в значительных временных интервалах, когда в процессе тектонического движения земной коры дно океанов становится сушей, происходит замыкание этого биогеохимического цикла.

Круговорот серы . Существуют многочисленные газообразные соединения серы, например сероводород (H 2 S) и сернистый ангидрид (SO 3).

Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Подробная схема круговорота серы приведена на рис. 10.4.

Рис 10.4. Схема круговорота серы

Основной источник серы, доступный живым организмам, - сульфаты (SO 4 2-). Многие сульфаты растворимы в воде, и это определяет доступность неорганической серы для растений, так как многие элементы (в том числе и сера) могут поступать в живые организмы только в растворенном виде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают незаменимые серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), играющие важную роль в создании третичной (пространственной) структуры белков. Животные и микроорганизмы, потребляя растительную биомассу в пищу, усваивают серосодержащие органические соединения.

При разложении мертвого органического вещества (опавшая листва, погибшие организмы, продукты выделения) гетеротрофными бактериями сера вновь переходит в неорганическую форму (преимущественно в виде сероводорода H 2 S). Некоторые бактерии могут вырабатывать сероводород из сульфатов в анаэробных (бескислородных) условиях. Другая немногочисленная группа бактерий может восстанавливать сероводород до элементарной серы (S).

С другой стороны, существуют бактерии, опять окисляющие сероводород до сульфатов, благодаря чему вновь увеличивается запас серы в доступной для растений форме. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими , так как они синтезируют органические вещества за счет энергии окисления простых химических веществ (в данном случае сероводорода). Этим обстоятельством они отличаются от фотосинтезирующих организмов, создающих органические вещества за счет энергии света.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная (проходящая в осадочных породах). Она характеризуется выпадением в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах.

В целом экосистеме, по сравнению с азотом и фосфором, требуется значительно меньше серы. Поэтому сера реже является лимитирующим фактором для развития растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе создания разложения органического вещества биомассы в биосфере. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переходит в растворимую и становится доступным для фотосинтезирующих организмов. Это служит наглядным подтверждением того, что один круговорот связан с другим и регулируется им.

Круговорот углерода . Углерод в качестве важнейшего структурного элемента входит в состав любого органического вещества, поэтому его круговорот во многом определяет интенсивность образования и разрушения органического вещества в различных частях биосферы. В природе углерод существует в двух наиболее распространенных минеральных формах - в виде карбонатов (известняков) и в виде подвижной формы углекислого газа (yглекислоты, СО 2). В биохимическом круговороте углерода атмосферный фонд углекислого газa относительно невелик (711 млрд. т) в сравнении с запасами углерода в океанах (39000 млрд. т), в ископаемом топливе (12000 млрд. т) и наземных экосистемах (3100 млрд. т).

Приблизительно 93 % углекислого газа находится в океане, который способен удерживать намного больше этого химического соединения, чем другие резервуары. Большая часть углекислоты, поступающей из атмосферы в поверхностные слои морской воды, взаимодействует с водой с образованием угольной кислоты и продуктов ее диссоциации. Таким образом, в океане постоянно существует карбонатная система - сумма всех неорганических растворенных соединений углерода (углекислый газ СО 2 , угольная кислота Н 2 СО 3 и продукты ее диссоциации).

Все эти соединения связаны между собой и могут превращаться друг в друга в процессе химических реакций при изменении условий окружающей среды. Например, в случае увеличения кислотности воды (при низких значениях рН) молекулы угольной кислоты распадаются на воду Н 2 О и углекислый газ СО 2 , при этом последний может удаляться из океана в атмосферу. Щелочные условия, наоборот, способствуют образованию карбонат -ионов (СОз 2-), труднорастворимых карбонатов кальция (СаСО 3) и магния (MgCO 3), которые в виде осадка опускаются на дно и на какое-то время выводят углерод из круговорота в океане.

Как видно из рис. 10.5, содержащийся в атмосфере или гидросфере углерод (в виде углекислого газа СО 2) в процессе фотосинтеза включается в органическое вещество растений и далее по пищевой цепи попадает в организмы животных и микроорганизмы. Обратный процесс перехода углерода из органической формы в минеральную происходит во время дыхания всех организмов животных, и растений (окисление органического вещества до углекислого газа (СО 2) и воды (Н 2 О)). Процесс высвобождения углекислого газа из органического вещества происходит не сразу, а постепенно, частями на каждом трофическом уровне. В почве очень часто биогеохимический цикл углерода замедляется, так как органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в органические комплексы - гумус.

Особенность функционирования наземных экосистем - значительное и относительно долговременное накопление органической формы углерода в биомассе растений и животных, а также в гумусе. Таким образом, биомасса наземных экосистем также может рассматриваться как значительный запас углерода в биосфере.

Рис. 10.5. Схема круговорота углерода (серые прямоугольники - резервные фонды углерода)

Океаническая ветвь биогеохимического цикла углерода имеет свои особенности, которые, учитывая значительный объем содержащегося в воде углерода, определяют важную роль Мирового океана в круговороте данного элемента. В водной среде в отличие от наземных экосистем основными фотосинтезирующими организмами являются одноклеточные микроскопические водоросли, парящие в водной толще (фитопланктон).

Жизнедеятельность организмов фитопланктона достаточно активна и сопровождается как накоплением органического углерода в виде биомассы, так и выделением растворенного органического углерода. Животные и бактерии потребляют эти органические формы углерода.

Особенностью функционирования водной экосистемы является быстрый переход органических форм углерода по пищевой цепи от одних организмов к другим. В отличие от наземных экосистем в океане не образуются значительные запасы органического углерода в биомассе живых организмов. Большая часть органического углерода в гидросфере вновь потребляется и в конце концов окисляется до минеральной формы - углекислого газа (СО 2). Другая часть мертвого органического вещества (детрит) под действием силы тяжести оседает в глубокие слои водной толщи и откладывается на дне, где может долгое время сохраняться в виде органических осадков.

Небольшая часть органического вещества и содержащегося в нем углерода, по терминологии В.И. Вернадского, ускользает от круговорота и «уходит в геологию» - в отложения в виде торфа, угля, нефти и известняка в водных экосистемах.

Современный баланс углекислого газа в атмосфере представлен в табл. 10.1.

Таблица 10.1

Ежегодный баланс СО 2 в атмосфере

Источник: Тарко А.М. Устойчивость биосферных процессов и принципов Ле Шателье // Доклады РАН. 1995. Т. 343. № 3. С. 123.

Таким образом, около из 6,41 млрд. т углекислого газа, ежегодно выбрасываемых промышленностью, 3,3 млрд. т, т.е. более 50% остается и атмосфере. За последние 150 лет это уже привело к увеличению содержания углекислоты в атмосфере более чем на 25% и вызвало стимуляцию парникового эффекта. В свою очередь изменение климатического режима Земли может привести и уже приводит к глобальному изменению климата.

В целом в биосфере в постоянном круговороте находится около 0,2% мобильного запаса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12 лет, атмосферы - за 8 лет, что подтверждает высочайшую сбалансированность биогеохимического цикла углерода.

Контрольные вопросы и задания.

1. Что называется биогеохимическими циклами и как они связаны с экосистемами?

2. Охарактеризуйте резервный и обменный фонд в круговороте химических элементов.

3. Укажите блоки экосистем, через которые проходят биогеохимические циклы элементов.

4. В круговороте каких биогенных элементов ключевая роль принадлежит микроорганизмам?

5. Для каких элементов атмосфера является резервным фондом?

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Каждый биологический вид, существующий в природе, - это сложный комплекс внутривидовых групп организмов с однотипными чертами строения, физиологией и образом жизни. Такими внутривидовыми группами организмов являются популяции.

Популяция - группа организмов одного вида, способная поддерживать свою численность длительное время, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества экосистемы

Биотическое сообщество представляет собой совокупность популяций организмов разных видов, функционирующих как целостная система в определенном физико-географическом пространстве среды обитания.

Приспособительные возможности у популяции значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функциями.

Популяция обладает биологическими свойствами , присущими как популяции в целом, так и составляющим ее организмам, и групповыми свойствами , проявляющимися только в целой группе. К биологическим свойствам популяции относятся, в частности, рост и участие в круговороте веществ. В отличие от биологических, групповые свойства: рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве, генетическая приспособленность и репродуктивная непрерывность (т.е. вероятность оставления потомков на протяжении длительного периода времени) - могут характеризовать только популяцию в целом.

Ниже представлены основные показатели популяции.

Плотность популяции - это численность популяции, отнесенная к единице пространства. Ее обычно измеряют и выражают числом организмов (численность популяции) или суммарной биомассой организмов (биомассой популяции) на единицу площади или объема, например, 500 деревьев на 1 га, 5 млн. микроводорослей на 1 м 3 воды или 200 кг рыбы на 1га поверхности водоема.

Иногда бывает важно различить удельную , или экологическую плотность (численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, т. е. фактически доступного для организмов конкретной популяции) и среднюю плотность (величину популяции, отнесенную к единице пространства в географических пределах обитания популяции). Например, средняя плотность лесных лягушек - это их численность, отнесенная к площади лесного массива. Однако эти животные обитают только в заболоченных участках леса, площади которых учитываются при расчете удельной плотности популяции.

Плотность популяции не является постоянной величиной - она изменяется с течением времени в зависимости от условий обитания, сезона года и т. д. Распределение организмов в пространстве, занимаемом популяцией, может быть случайным, равномерным и групповым. Чаще всего в природе встречаются различного рода скопления организмов одного вида (групповое распределение: семейные группы и стаи у животных, групповые заросли у растений).

Наиболее полное представление о плотности популяции дает комплексное использование показателей: численность особей хорошо характеризует их среднюю удаленность друг от друга; биомасса - концентрацию живого вещества; калорийность - количество связанной в организмах энергии. Как правило, плотность популяции растений выше, чем плотность популяции травоядных животных на той же территории. Чем крупнее организмы, тем больше их биомасса.

Плотность - одно из важнейших свойств популяции. От плотности популяции зависят дыхание, питание, размножение и многие другие функции отдельных организмов популяции. Чрезмерная плотность популяции ухудшает условия ее существования, снижая обеспеченность организмов пищей, водой, жизненным пространством и т. д. Отрицательно влияет на существование популяции и недостаточная ее плотность, которая затрудняет выбор особей противоположного пола, защиту популяции от хищников и т.д. (см. подробнее о массовых и групповых эффектах в лекции 6).

Существует ряд механизмов поддержания плотности популяций на нужном уровне. Главный из них - саморегуляция численности популяции по принципу обратной связи с количество и ограниченных жизненных ресурсов, в частности, пищи. Так, когда пищи становится меньше, рост особей замедляется, смертность возрастает, половая зрелость (т. е. способность к размножению) наступает позже, и в результате численность популяции и ее плотность снижается. Улучшение условий существования сопровождается я изменениями противоположного характера, и плотность популяции возрастает до определенного предела. Численность популяции может колебаться вследствие миграции, смены поколений, появления новых особей (благодаря рождению и вселению из других популяций) или в результате гибели. Изучение динамики численности популяции весьма важно для предсказания вспышек численности организмов вредителей или промысловых животных.

Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Она характеризует появление на свет новых организмов в процессе: рождения у животных, прорастания семян у растений, образования новых клеток в результате деления у микроорганизмов. Общее число новых молодых особей (), появившихся в популяции за единицу времени (Δt), называют абсолютной (общей) рождаемостью . Для сравнения рождаемости разных популяций используется понятие удельной рождаемости (b), выраженной числом новых особей на одну особь в единицу времени:

Так, для популяций человека в качестве показателя удельной рождаемости используют количество новорожденных детей, родившихся за 1 год на 1 тыс. населения.

Максимальная (потенциальная) рождаемость - это теоретический максимум скорости появления новых особей в идеальных условиях (когда скорость размножения не снижается под действием лимитирующих экологических факторов). Максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции. В реальных (природных) условиях существования популяции уровень рождаемости определяется различными факторам среды, которые ограничивают скорость появления новых особей. Поэтому для оценки динамики численности популяции используют понятие экологической (реализованной) рождаемости , представляющей увеличение числа особей в популяции в конкретных условиях среды обитания. Экологическая рождаемость - величина непостоянная и сильно варьирует в зависимости от плотности популяции и условий среды обитания.

Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать следующим примером. В опытах с мучным хрущаком эти жучки отложили 12 000 яиц (максимальная рождаемость), из которых вылупились только 773 личинки (или 6%)- величина реализованной рождаемости. В общем, для биологических видов, которым не свойственна забота о потомстве (например, многие насекомые, рыбы, земноводные), характерна высокая потенциальная рождаемость и низкая реализованная рождаемость.

Смертность - количество особей в популяции, погибших за определенный период. Понятие смертности противоположно понятию рождаемости. Общее число погибших особей (ΔN) за единицу времени (Δt) называется абсолютной (общей) смертностью. Смертность можно выразить числом особей погибших в единицу времени в расчете на одну особь - удельная смертность (d):

Экологическая (реализованная) смертность - число погибших особей в конкретных природных условиях . Как и экологическая рождаемость, она не постоянна и зависит or особенностей окружающей среды. Теоретическая минимальная смертность - величина постоянная, характеризующая гибель особей (от старости) в идеальных условиях среды (т. е. в отсутствие лимитирующего влияния факторов среды обитания). В конкретных условиях скорость убывания численности популяции определяется гибелью от хищников, полезней и старости.

Часто при описании динамики численности популяции используют понятие выживаемости, т. е. величины, обратной смертности. Если смертность d , то величина выживаемости 1 - d .

Как и рождаемость, смертность и. соответственно, выживаемость у многих организмов в значительной степени варьируют с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для разных возрастных групп, поскольку это позволяет экологам выяснить механизмы, определяющие общую смертность в популяции. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания (рис. 11.1) Откладывая по oси абсцисс возраст особи как процент от общей продолжительности жизни, а по оси ординат - число особей доживших до конкретного возраста, можно сравнить кривые выживания для видов, продолжительность жизни особей которых значительно различается.

Рис 11.1. Типы кривых выживания; 1 - дрозофила; 2 - человек; 3 - пресноводная гидра; 4 - устрица.

Кривые выживания подразделяются на три общих типа (см. риc. 11.1)

Первый тип (выпуклые кривые 1 и 2) характерен для таких видов в популяции которых наибольшая смертность приходится на конец жизни, т. е. смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой и резко повышается только у старых особей. Большинство особей одной популяции имеют примерно одинаковую продолжительность жизни, например, крупные животные.

Другой крайний вариант (сильновогнутая кривая 4) соответствует высокой смертности на ранних стадиях жизненного цикла и повышению выживаемости более взрослых стадий. Этот тип смертности свойственен большинству растений и животных. Максимальная скорость гибели характерна для личиночной фазы развития или в молодом возрасте у животных, а также у многих растений в стадии прорастания семян и всходов. При достижении взрослого состояния организмы становятся более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям экологических факторов, и их смертность значительно снижается (и увеличивается выживаемость). Так, при развитии личиночных стадий рыб до половозрелого состояния взрослых особей, доживает, как правило, не более 1...2 % oт общего количества выметанных икринок. У насекомых до половозрелого состояния доживает еще меньше: oт 0,3 до 0,5% от общего количества отложенных яиц.

К промежуточному типу (линия 3) относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова (пресноводная гидра). Вероятно, в природе почти не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые заботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков и сардин (которые не заботятся о потомстве).

Возрастная структура популяции - это соотношение в популяции особей разного возраста.

Возрастной состав является важной характеристикой популяции, которая влияет как на рождаемость, так и на смертность. Большинство популяций в природе состоит из особей разного возраста и пола.

Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы:

предрепродуктивная - молодые особи, еще не достигшие половой зрелости, т. е. не способные участвовать в размножении;

репродуктивная - половозрелые особи, способные участво­вать в размножении;

пострепродуктивная - старые особи, утратившие способность участвовать в размножении.

Отношение этих возрастов к общей продолжительности жизни в популяции сильно варьирует у разных видов. На количественное соотношение разных возрастных групп в популяции влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения, смертность в разных возрастах. В свою очередь соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Изменение соотношения численности основных возрастных групп в популяциях графически изображается в виде возрастных пирамид (рис. 11.2). В быстрорастущей популяции значительную долю составляют молодые особи (рис. 11.2, а) популяции, численность которой не меняется со временем, возрастной состав более равномерный (рис. 11.2, б), а в популяции, численность которой снижается, будет увеличиваться доля старых особей (рис. 11.2, в).

Рис. 11.2 . Три типа возрастных пирамид, характеризующие популяции

с высокой (а ), умеренной (б ) и малой (в ) относительной численностью

молодых особей (в % от общей численности популяции):

1 - предрепродуктивная, 2 - репродуктивная, 3 - пострепродуктивная возрастная группа

Рост популяции и кривые роста . Если рождаемость в популяции превышает смертность, то наблюдается рост численности популяции.

Каждой популяции и каждому виду в целом свойствен биотический потенциал - максимальная теоретически возможная скорость роста (r ) популяции, представляющая собой разность между удельной рождаемостью (b ) и удельной смертностью (d ):

r = b-d.

Увеличение численности популяции может быть описано кривыми роста двух основных типов - J-образной кривой (экспоненциальный рост) и S-образной кривой (затухающий рост).

Экспоненциальный рост численности популяции характеризуется J-образной кривой роста и происходит когда пищевые пространственные и другие важные жизненные ресурсы популяции находятся в избытке, а смертность с возрастанием численности особей не увеличивается (рис. 11.3).

Уравнение J-образной кривой роста имеет вид

где N - численность популяции; t- время; r - константа скорости роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида (биотический потенциал).

2.07. Биогеохимический цикл азота

БГХ-цикл азота (рис. 2.7.1) сложнее углеродного. Он тоже чрезвычайно важен для живых организмов. Хотя азота в атмосфере больше, чем других газов, его включение в состав живого вещества является намного более сложной задачей, чем фиксация углерода при фотосинтезе. Наиболее доступен для растений азот в форме аммиака и нитратов, но аммиак в больших количествах токсичен, а нитраты - нет. Формы, в которых азот используется в органических соединениях - восстановленные, поэтому ассимиляция аммиака требует меньших перестроек. И та, и другая формы очень легко вымываются из почв, особенно нитраты, потому что в нейтральных и щелочных условиях аммоний связывается с некоторыми глинистыми веществами. При разрушении детрита выделяется восстановленный азот. Мочевина также гидролизуется до аммиака почвенными бактериями. Нитрификация осуществляется такими бактериями, как Nitrosomonas , которые переводят аммоний в нитрит; напротив, такие бактерии, как Nitrobacter , переводят нитриты в нитраты.

Рис. 2.7.1. Глобальный цикл азота

Нитрит - частый промежуточный этап в переходах из восстановленной формы в окисленную и обратно. Избыток нитратов в пище - опасное следствие избыточного азотного удобрения почв. При ассимиляции нитраты восстанавливаются, проходя через стадию токсичных нитритов.

Денитрификация - многоэтапный процесс, проходящий через нитрит и закись азота (N 2 0) к молекулярному азоту. Бактерия Pseudomonas добывает необходимый ей кислород с помощью этого процесса, если в почве кислорода нет! Денитрификация может идти и без участия живых организмов. К азотфиксаторам относятся свободноживущие бактерии Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб), симбионты бобовых бактерии Rhizobium , симбионты многих групп растений (например, ольхи) актиномицеты, цианобактерии Anabaena и Nostoc .

Ферментом, фиксирующим азот, является нитрогеназа. Ее работа требует больших энергетических затрат: около 10 г глюкозы на 1 г фиксированного азота.

Азот может фиксироваться и абиогенным путем (вне связи с организмами). Например, во время удара молнии в ее канале достигается такая температура, что в атмосферном воздухе, через который прошел электрический разряд, происходит окисление молекулярного азота кислородом.

Циркуляция химических элементов (веществ) в биосфере называется биогеохимическими циклами .Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой называют биогеохимическим круговоротом , или биогеохимическим циклом . Живые организмы играют в этих процессах решающую роль. Необходимые для жизни элементы условно называют биогенными (дающими жизнь) элементами, или питательными веществами . Различают две группы питательных веществ:

• К макротрофным веществам относятся элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера .
• Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт . Недостаток микроэлементов может оказывать сильное влияние на живые организмы (в частности, ограничивать рост растений), так же как и нехватка биогенных элементов.

Биогеохимический цикл углерода

Биогенные элементы благодаря участию в круговороте могут использоваться неоднократно. Запасы биогенных элементов непостоянны: некоторая их часть связана и входит в состав живой биомассы, что снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас питательных веществ исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофных организмов, в первую очередь редуцентов, - решающий фактор поддержания круговорота биогенных элементов и сохранения жизни.

Глобальный круговорот углерода. Цифры - миллионы миллиардов грамм (10 15 г); для фондов - в среднем, для потоков - в год

Рассмотрение характеристик БГХ-циклов нескольких важнейших элементов следует начать, естественно, с углерода. Углерод является основой органических соединений, и поэтому цикл углерода имеет особое значение для живых организмов. Важнейшей особенностью этого цикла является наличие запасов CO 2 , углекислого газа, в атмосфере, откуда его могут черпать живые организмы. Перемещение углерода через живые организмы тесно связано с перемещением иных биогенов. Например, соотношение потоков углерода и азота через живое вещество составляет примерно 6:1 (шесть атомов углерода на один атом азота), а соотношение потоков углерода и фосфора - примерно 100:1. Естественно, это отражает соотношения самих элементов в составе живого вещества.

Промышленные выбросы угарного газа (CO) в атмосферу равны его естественному поступлению или даже превышают его.

Особое значение цикла углерода связано с его влиянием на климат. Углекислый газ и метан являются важнейшими парниковыми газами. CH 4 стабилизирует озоновый слой, является важным парниковым газом. Метан выделяется болотами и мелководьями, а также кишечными эндосимбионтами жвачных. Сейчас разрабатываются методы борьбы с ними с использованием антибиотиков. Результат такой борьбы - увеличение прироста живой массы и снижение парникового эффекта в атмосфере (т.е., в некоторой степени - торможение глобального потепления).

Биогеохимический цикл азота

Циркуляция биогенных элементов обычно сопровождается их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В биохимическом цикле азота действуют различные механизмы, как биологические, так и химические. Схема циркуляции азота в биосфере представлена на рисунке.

Биогеохимический цикл фосфора

Одним из наиболее простых циклов является цикл фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляют растения и используют их для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится с током воды в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех пищевых цепей с участием фосфора. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано - экскрементов морских птиц. Там, где они образуют большие колонии, гуано добывают как очень ценное удобрение.

Некоторые организмы могут играть исключительно важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы, их остатки, захватывают и удерживают большое количество фосфора. Несмотря на то что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они не образуют плотных скоплений с высокой биомассой, их пищевая ценность невысока), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранить плодородие той зоны моря, где они обитают. Популяции моллюсков подобны природным аккумуляторам, только вместо электроэнергии они накапливают и удерживают фосфор, необходимый для поддержания жизни в прибрежных зонах морей. Иначе говоря, популяция этих организмов более важна для экосистемы как “посредник” в обмене веществом между живой и неживой природой (сообществом и биотопом).
Этот пример - хорошая иллюстрация того, что ценность вида в природе не всегда зависит от таких показателей, как его обилие или сырьевые качества. Эта ценность может проявляться лишь косвенно и не всегда обнаруживается при поверхностном исследовании.

Газообразный азот (N2) в атмосфере крайне инертен, иными словами, необходимо очень большое количество энергии, чтобы связи в молекуле азота (N 2) разорвались и образовались другие соединения, например оксиды. Однако азот является важнейшим компонентом биологических молекул, таких как белки, нуклеиновые кислоты и т. д. Переводить атмосферный азот в доступную для организмов форму (нитриты и нитраты) способны лишь некоторые бактерии. Этот процесс называется азотфиксацией и представляет собой основной путь поступления азота в биотический компонент экосистемы.

Азотфиксация

Азотфиксация - энергоемкий процесс, поскольку требует разрушения очень прочной связи между двумя атомами азота в его молекуле. Бактерии используют для этого фермент нитро-геназу и энергию, заключенную в АТФ. Неферментативная азотфиксация требует гораздо больше энергии, получаемой в промышленности за счет сгорания ископаемого топлива, а в атмосфере в результате действия ионизирующих факторов, например молний и космического излучения.

Азот так важен для плодородия почвы, и потребность в нем сельского хозяйства так велика, что ежегодно на химических заводах производятся колоссальные количества аммиака, который применяется в составе азотных удобрений, таких как нитрат аммония (NH4NO3) или мочевина .

Сейчас масштабы промышленной азотфиксации сравнимы с природными, но мы до сих пор плохо представляем возможные последствия постепенного накопления в биосфере доступных организмам соединений азота. Компенсационных механизмов, возвращающих связываемый нами азот в атмосферный пул, не существует.

Круговорот азота. Азот составляет 79% объема атмосферы - главного резервуара этого элемента.

Относительно небольшое количество фиксированного азота (5-10%) дает ионизация в атмосфере. Образующиеся оксиды азота, взаимодействуя с дождевой водой, дают соответствующие кислоты, которые, попав в почву, в конечном итоге превращаются в нитраты.

Вероятно, главный природный источник фиксированного азота - представители семейства бобовых, например клевер, соя, люцерна, горох. На корнях бобовых имеются характерные утолщения, называемые клубеньками, в которых внутриклеточно живут азотфиксирующие бактерии рода Rhizobium. Этот симбиоз мутуалисти-чен, поскольку растение получает от бактерий фиксированный азот в форме аммиака, а взамен снабжает их энергией и некоторыми органическими веществами, например углеводами. В пересчете на единицу площади клубеньковые бактерии могут дать в 100 раз больше фиксированного азота, чем свободноживущие. Неудивительно, что бобовые растения часто высевают для обогащения почвы этим элементом, получая заодно и урожай высококачественных кормовых трав.

Все азотфиксаторы связывают азот в форме аммиака, но он сразу же используется для синтеза органических соединений, в первую очередь белков.

Разложение и денитрификация

Большинство растений в качестве источника азота используют нитратионы. Животные в свою очередь прямо или косвенно получают усвояемый азот из растений. На рис. 10.11 показано, как образуются нитраты после разложения белка мертвых тканей сапротрофными бактериями и грибами. Этот процесс включает окислительные реакции с участием кислорода и аэробных бактерий. Белки сначала расщепляются до аминокислот, а затем аминокислоты дают аммиак. Этот же продукт образуется при разложении экскретов и фекалий животных. Хемосинтезируютие бактерии Nitrosomonas и Nitrobacter осуществляют так называемую нитрификацию - поэтапно окисляют аммиак до нитратов.

Денитрификация

В некотором смысле процессом, обратным нитрификации , является денитрификация, также осуществляемая бактериями, которые в результате понижают плодородие почвы. Денитрификация происходит в анаэробных условиях, когда нитраты используются при дыхании вместо кислорода в качестве окислителя органических соединений (акцептора электронов). Сами нитраты при этом восстанавливаются, обычно до азота. Следовательно, денитрифицирующие бактерии относятся к факультативным аэробам.

Азот и его соединения играют в жизни биосферы важную и незаменимую роль. Основным резервуаром азота в биосфере также является воздушная оболочка. Около 80% всех запасов азота сосредоточено в атмосфере планеты, что связано с направлением биогеохимических потоков соединений азота, образующихся при денитрификации. Основной формой, в которой содержится азот в атмосфере, является молекулярная - N2.

Биогеохимический цикл азота хорошо изучен в различных экосистемах. Основные процессы цикла следующие:

• * Фиксация - трансформация атмосферного N2 в органический N;
• * Минерализация - превращение органического N в неорганический;
• * Нитрификация - окисление NН4+ в нитрит NО2- и нитрат NО3 -;
• * Денитрификация - трансформация неорганического N в атмосферный N2О и N2;
• * Ассимиляция - превращение неорганического N в органический.

Первичный азот в атмосфере, вероятно, появился в результате процессов дегазации верхней мантии и из вулканических выделений. Фотохимические реакции в высоких слоях атмосферы приводят к образованию соединений азота и заметному поступлению их на сушу и в океан с атмосферными осадками (3-8 кг/га аммонийного азота в год и 1,5-6 кг/га нитратного). Этот азот также включается в общий биогеохимический поток растворенных соединений, мигрирующих с водными массами, участвует в почвообразовательных процессах и в формировании биомассы растений. (Рис. 1)

Рис.

Атмосферный азот не может напрямую использоваться высшими растениями. Поэтому ключевую роль в биологическом круговороте азота играют организмы-фиксаторы. Это микроорганизмы нескольких различных групп, обладающие способностью путём прямой фиксации непосредственно извлекать азот из атмосферы и, в конечном счёте, связывать его в почве. К ним относятся:

• - некоторые свободноживущие почвенные бактерии;
• - Симбионтные клубеньковые бактерии (существующие в симбиозе с бобовыми);
• - цианобионты, которые также бывают симбионтами грибов, мхов, папоротников, а иногда и высших растений. В результате деятельности организмов - фиксаторов азота он связывается в почвах в нитритной форме (соединения на основе NH3).

Нитритные соединения азота способны мигрировать в водных растворах. При этом они окисляются и преобразуются в нитратные - соли азотной кислоты HNO3. В этой форме азотные соединения способны эффективно усваиваться высшими растениями и использоваться для синтеза белковых молекул на основе пептидных связей C-N. Далее, по трофическим цепям, азот попадает в организмы животных. В окружающую среду (в водные растворы и в почву) он возвращается в процессах выделительной деятельности животных или разложения органического вещества.

Возврат свободного азота в атмосферу, как и его извлечение, осуществляется в результате микробиологических процессов. Это звено круговорота функционирует благодаря деятельности почвенных бактерий-денитрификаторов, вновь переводящих азот в молекулярную форму. (Рис. 1)

В литосфере, в составе осадочных отложений, связывается весьма небольшая часть азота. Причина этого в том, что минеральные соединения азота, в отличие от карбонатов, очень хорошо растворимы. Выпадение некоторой доли азота из биологического круговорота также компенсируется вулканическими процессами. Благодаря вулканической деятельности в атмосферу поступают различные газообразные соединения азота, который в условиях географической оболочки Земли неизбежно переходит в свободную молекулярную форму.

Антропогенное влияние на биогеохимические циклы

Антропогенные воздействия приводят к нарушению практически всех природных биогеохимических циклов. По данным ученых ежегодно в мире в результате деятельности человека в атмосферу поступает 25,5 млрд. т оксидов углерода, 190 млн. т оксидов серы, 65 млн. т оксидов азота, 1,4 млн. т фреонов, органические соединения свинца, углеводороды, в том числе канцерогенные, большое количество твердых частиц (пыль, копоть, сажа). Кислотные дожди, вызываемые главным образом диоксидом серы и оксидами азота, наносят огромный вред лесным биоценозам. От них страдают леса, особенно хвойные. Все это ведет к глобальному экологическому кризису и требует незамедлительного перехода к рациональному природопользованию.

Обобщающие вывод: Антропогенные воздействия приводят к нарушению практически всех природных биогеохимических циклов. Все это ведет к глобальному экологическому кризису и требует незамедлительного перехода к рациональному природопользованию. (источник - учебник для вузов «Экология», авт. Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П., глава 6.3.1.3. (с. 167-170)).