Двадцатый век для биологии начался с сенсационного открытия. Одновременно три ботаника - голландец Гуго де Фриз, немец К. Корренс и австриец К. Чермак - сообщили, что еще 35 лет назад никому не известный чешский ученый Грегор Иоганн Мендель (1822-1884) открыл основные законы наследования отдельных признаков. 1900-й год, год вторичного открытия законов Менделя, принято теперь считать годом рождения науки о наследственности - генетики.

Внешне жизнь Менделя была тихой и малоприметной. Он родился в семье крестьянина-садовода. Мальчик страстно стремился к знаниям. У родителей не было средств на образование сына. Ценой больших усилий и лишений Иоганн окончил гимназию, но университет был для него недоступен.

Двадцатилетним юношей Мендель переступил порог августинского монастыря в тихом богемском городке Брюнне (теперь г. Брно в Чехословакии). Можно было считать, что судьба его определилась: вместе с саном послушника он получил новое имя - Грегор и начал изучать священное писание. Прошло четыре года, и Мендель стал священником. Но вместо того, чтобы читать проповеди, причащать и исповедовать, он покинул святую обитель. Естествознание, точные науки влекли его по-прежнему. На средства монастыря Мендель едет в Вену и пытается поступить в университет, чтобы основательно изучить физику и математику. Потерпев неудачу, он возвращается в Брюнн.

Здесь священник Мендель начинает преподавать в реальном училище физику, математику и другие естественные науки и выкраивает в монастырском саду крохотный участок земли, чтобы начать опыты, которым было суждено прославить его имя на века.

В 1865 г. он опубликовал результаты своих работ, заложив научные основы генетики. Основная цель, которую преследовал Мендель, - узнать законы, определяющие развитие потомков от скрещивания родителей, различавшихся своими наследственными признаками. Все признаки, которыми характеризовались и отцовский и материнский организмы, были заложены в их половых клетках, и организм, образовавшийся из слившихся половых клеток (материнской яйцеклетки и отцовского сперматозоида), должен был нести признаки и отца и матери.

Но как, по каким законам комбинируются эти признаки у потомков, предшественникам Менделя не удалось выяснить. Ошибка этих ученых заключалась в том, что они пытались в одном скрещивании проследить за судьбой многих признаков, да при этом еще плохо подбирали пары для скрещивания, и все безнадежно запутывалось. Нужно было упростить задачу, не пытаться разрешить все проблемы сразу, но это-то и оказалось самым трудным.

Менделю помогла его склонность к точным наукам. Первое, на что он обратил внимание,- это число признаков, за которыми нужно следить. Важно было так подобрать пары для скрещивания, чтобы скрещиваемые организмы не отличались друг от друга ничем, кроме одного признака. Решив уравнение первой степени, можно перейти и к более сложным задачам. Как ни проста эта мысль Менделя, она была большим шагом вперед.

Но какие организмы взять для скрещивания? Мендель и здесь решил идти по пути максимального упрощения задачи. Он остановил свое внимание на растениях, причем на тех, которые опыляются собственной пыльцой. На перекрестноопыляющиеся растения ветер может случайно занести пыльцу с какого-нибудь другого растения, и тогда весь опыт пойдет насмарку. Из самоопылителей он выбрал горох.

Мендель перебрал 34 сорта гороха и оставил для опытов только 7 пар сортов. Сорта каждой пары различались лишь одним признаком. У одного сорта семена были гладкими, у другого - морщинистыми; стебель одного сорта был высокий, до 2 м, у другого еле-еле достигал 60 см; окраска венчика цветка у гороха одного сорта была пурпурной, у другого - белой.

В течение трех лет Мендель аккуратно высевал отобранные растения и убедился, что это чистые сорта, свободные от примесей. Затем Мендель приступил к скрещиваниям. У растения с пурпурным венчиком цветка он удалил тычинки с пыльниками и перенес на рыльце пестика пыльцу от растения с белыми цветками. Прошел положенный срок, растение завязало плоды, и осенью в руках ученого были семена гибрида. Когда весной Мендель высеял семена гибрида в почву и дождался распускания бутонов, он обнаружил, что все цветки гибридных растений имели такую же пурпурную окраску, как и один из родителей (материнское растение).

Что же произошло? Может быть, пыльца белоцветкового растения оказалась недейственной? Но в таком случае никаких плодов не образовалось бы, ведь собственная пыльца материнского растения была удалена еще в тычинках. Может, опыту помешала посторонняя пыльца, занесенная случайно с красноцветкового растения? Но горох - строгий самоопылитель, и возможность заноса чужой пыльцы исключена. Но самое главное - в других скрещиваниях (сортов, различавшихся другими признаками) Мендель получил принципиально тот же результат. Во всех случаях у потомков первого скрещивания проявлялся признак только одного из родителей. Один из признаков оказался настолько сильным, что полностью подавил проявление другого признака. Мендель назвал его доминантным. Непроявившийся, слабый признак получил название «рецессивный». Так Мендель открыл первое правило, или закон, наследственности: в гибридах первого поколения не происходит никакого взаимного растворения признаков, а наблюдается преобладание, доминирование одного (сильного) признака над другим (слабым) признаком.

В то же лето Мендель провел вторую часть опыта. На этот раз он скрестил между собой пурпурно-красных братьев и сестер, полученных после первой гибридизации. Полученные от нового скрещивания семена он высеял следующей весной. И вот на грядках зазеленели всходы. Какими будут цветки? Казалось, что исход опыта можно угадать безошибочно. Какое потомство может быть от скрещивания черной собаки с черной собакой? Очевидно, черная собака. А от скрещивания красноцветкового гороха с красноцветковым горохом? Очевидно, только горох с красными цветками. Но когда распустились бутоны, Мендель обнаружил, что у четверти растений окраска венчиков была белой. Признак белой окраски, казалось, исчезнувший после первого скрещивания, вновь появился у «внуков». Произошло то, что Мендель метко назвал расщеплением признаков.

Оказывается, при соединении зачатков белоцветкового и красноцветкового растений наследственные факторы белых цветков не растворялись, не исчезали, а лишь временно подавлялись сильными доминантными факторами краснолепестковости. Внешний вид таких гибридов был обманчив. Гибридная природа выявлялась только после второго скрещивания. Когда подавленный фактор белоцветковости одного гибридного растения встречался с таким же подавленным фактором второго гибридного растения, у их потомков развивались белые цветки. Закономерность появления у потомков второго поколения признаков, подавленных в гибридах первого поколения, Гуго де Фриз назвал в 1900 г. вторым законом Менделя или законом расщепления.

Когда Мендель проанализировал, у какого количества гибридов второго поколения появляются признаки доминантные и рецессивные, он обнаружил во всех случаях одну и ту же численную закономерность. После скрещивания гороха с гладкими и морщинистыми семенами Мендель получил 253 семени. Все они были гладкими. После скрещивания гладкосеменных гибридов между собой произошло в следующем поколении расщепление. Образовалось 7324 семени: 5474 гладких и 1850 морщинистых. Отношение гладких (доминантный признак) к морщинистым (рецессивный признак) равнялось 2,96: 1. В другом опыте, где наблюдалось наследование окраски семян, из 8023 семян, полученных после второго скрещивания, 6022 оказались желтыми, а 2001 - зелеными. Отношение желтых к зеленым равнялось 3,01: 1. Мендель сделал подобные расчеты для всех семи пар сортов. Результат был везде один и тот же. Расщепление доминантных и рецессивных признаков равнялось в среднем 3: 1. Мендель понимал, что обнаруженная им закономерность не может быть справедливой для отдельно взятого растения, она проявляется только при скрещивании большого числа организмов.

Ученый не ограничился моногибридным скрещиванием, т. е. таким, когда организмы различались только одним признаком. Основываясь на открытых закономерностях, он сначала рассчитал, а затем доказал на опыте, как происходит расщепление признаков в любых случаях. Мендель проверил свои выводы в опытах с растениями, различавшимися двумя, а затем и тремя признаками. Этого было достаточно, чтобы убедиться, что и в более сложных случаях его формулы верны.

Итак, Мендель сначала изучил наследственную устойчивость сортов гороха, затем обнаружил правило доминирования, позже расщепления, после этого проанализировал количественные закономерности расщепления для организмов, различавшихся одним, двумя и тремя признаками, наконец, дал формулы для любых скрещиваний. Все усложняя и усложняя свою работу, он поднимался ступенька за ступенькой к вершине своей теории - предсказанию принципов устройства генетического материала.

И именно этим предсказанием он опередил современную ему науку почти на полстолетия. Во времена Менделя ничего не было известно о материальных носителях наследственности - генах, а он описал их свойства подобно тому, как астрономы предсказывали существование еще никем не обнаруженных планет. Мендель рассуждал так: раз существует доминантность и рецессивность, проявляющаяся при скрещиваниях, - значит, половые клетки несут наследственные факторы, из которых один определяет свойство доминантности, другой - рецессивности. Так он предсказал существование факторов, позднее названных генами, каждый из которых отвечает за свойство определенного признака.

Раз эти половые факторы сочетаются в клетках гибридного организма, то все его клетки несут по два фактора одного признака. В зависимости от природы этих факторов организм будет содержать одинаковые факторы (такие организмы стали называть гомозиготными) или разные факторы (организм, гетерозиготный по данному признаку). Это и объясняло, почему при скрещивании организмов, внешне абсолютно похожих друг на друга, в потомстве вдруг появляются особи, внешне непохожие на своих прямых родителей, а напоминающие «деда» или «бабушку».

И наконец, Мендель высказывает предположение, которое по праву считают одним из самых важных его законов. Он приходит к мысли, что половые клетки, (гаметы) несут только по одному задатку каждого из признаков и свободны (чисты) от других задатков этого же признака. Этот закон получил название «закон чистоты гамет».

После восьмилетнего труда Мендель сообщил о своих результатах. Его работа была опубликована в журнале Брюннского общества естествоиспытателей. Это провинциальное издание было мало известно среди ученых, издавалось оно небольшим тиражом, и не мудрено, что никакого эффекта в ученом мире статья Менделя не произвела.

После 1868 г. Мендель полностью оставил свои опыты. В это же время он начал слепнуть. Сказалось нечеловеческое напряжение, с каким он на протяжении более 10 лет разглядывал и сортировал десятки тысяч растений, цветков, стеблей, листьев, семян. В 1884 г., так и не получив признания, великий чешский ученый Грегор Иоганн Мендель скончался.

А спустя 16 лет весь научный мир узнал об открытиях Менделя. Сотни ученых во всем мире стали продолжать его исследования; позже законы Менделя удалось объяснить поведением хромосом. Уже в наши дни гены были изучены на молекулярном уровне и материальные носители наследственности, существование которых предсказал Мендель, стали изучать с помощью методов биологии, физики, химии и математики.

Вторичное открытие законов Менделя, развитие концепции гена как элементарной единицы наследственного вещества, передающейся от родителей к потомку, способную мутировать, рекомбинироваться с другими такими же единицами и определять конкретные признаки организма составляют сущность классического этапа в развитии генетики. Механизм наследственности и ее менделевских закономерностей оказался сходным у всех организмов - от высших до простейших. У всех них было установлено наличие генов, передающихся потомству и рекомбинирующихся в нем, их локализация и линейное расположение в хромосомах, составлены генетические карты различных организмов на основе статистических исследований явлений рекомбинации и кроссинговера (обмена гомологичными участками хромосом).

За четверть века после окончания первого этапа развития генетики представления о природе и структуре гена значительно углубились: в исследованиях на микроорганизмах была окончательно доказана сложная структура гена, расширена база объектов генетического анализа. Если объектами исследования для Менделя и первых менделистов были растения и позвоночные животные (грызуны, птицы), обеспечивающие получение потомства при скрещиваниях порядка десятков и сотен особей (этого было вполне достаточно для установления основных менделевских законов), то объектами исследований Моргана стали дрозофилы, обеспечившие получение потомства порядка нескольких десятков тысяч особей (что позволяло анализировать явления сцепления и обмена факторов, локализованных в гомологичных хромосомах).

Таким образом, суть теоретической концепции гена, по Моргану, состоит в следующем: ген - материальная единица наследственности, ответственная за биохимическую активность и фенотипическое различие организмов; гены располагаются в хромосомах в линейном порядке; каждый ген образуется путем удвоения материнского гена. Существенной чертой такого понятия гена было преувеличенное представление об его устойчивости. Фактически длительное время ген трактовался как последняя, далее неразложимая наследственная корпускула, выключенная из метаболизма клетки и организма в целом, остающаяся практически неизменной в условиях воздействия на нее внешних факторов. Соответственно генотип особи зачастую представлялся в виде мозаики генов, а организм в целом - как механическая сумма признаков, определяющихся дискретными наследственными факторами. В методологическом плане слабостью такого представления о гене, о взаимодействии между генотипом и фенотипом особи была механистическая упрощенность, игнорирование диалектических связей внутреннего и внешнего, целостности биологических систем и процессов. Считалось, что причины мутаций - чисто внутренние, что изменчивость имеет автогенетическую природу и что внешнее отделено от внутреннего.

Интенсивный отбор новых экспериментальных данных открыл новые возможности хромосомной теории наследственности. Стали ставиться под сомнение представления о генотипе как простой сумме изолированных генов. Изучение взаимодействия генов привело к тому, что отдельные признаки стали связываться с действием многих генов и одновременно влияние одного гена стало распространяться на многие признаки. Это, в свою очередь, привело к пересмотру представления о генах как жестко обособленных единицах наследственности, к пониманию их взаимосвязи и взаимодействия. Постепенно чисто морфологические подходы к трактовке понятия гена стали все больше дополняться физиологическими и биохимическими трактовками, что в значительной мере расшатывало классическую концепцию гена, вело к установлению связи гена с обменными процессами клетки и организма в целом, к пониманию изменяемости и, следовательно, лишь относительной устойчивости гена. Этот процесс получил мощное ускорение, когда были осуществлены исследования по мутагенному действию рентгеновских лучей и некоторых химических веществ.

Многие из этих новых характеристик гена получили свое теоретическое обобщение в работах самого Моргана. В них эволюцию понятия гена можно проследить довольно отчетливо. Наиболее полно концепция гена Морганом изложена в его нобелевской лекции (в ее первоначальном тексте), прочитанной в июне 1934 г. В ней он ставит вопросы: какова природа элементов наследственности, которые Мендель постулировал как чисто теоретические единицы; что представляют собой гены; имеем ли мы право после того, как локализовали гены в хромосомах, рассматривать их как материальные единицы, как химические тела более высокого порядка, чем молекулы? Ответ на эти вопросы был таков: «Среди генетиков нет согласия в точке зрения на природу генов, - являются ли они реальными или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях эта единица ассоциирована со специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генети-еского анализа. Поэтому, если ген представляет собой материальную единицу, то он должен быть отнесен к определенному месту в хромосоме, причем к тому же самому, что и при первой гипотезе. Поэтому в практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться» . Однако позже Морган ответит на этот вопрос более определенно: «По-сле данных, полученных в настоящее время, не может быть сомнения, что генетика оперирует с геном, как с материальной частью хромосомы» .

Теория гена Моргана опиралась на экспериментальные данные, в основном относящиеся к клеточному уровню. Эта теория была выдающимся достижением классического периода в развитии генетики. И хотя современные представления о гене от моргановского отличаются довольно сильно, в главных своих чертах эта концепция гена сохраняет свое значение. Это относится, в частности, к моргановскому представлению о генах как единицах наследственности («материализация» гена), к его пониманию необходимости преодоления чисто морфологиче-ских подходов в исследовании материальных основ наследственности, углубления физиологи-ческого анализа до молекулярного уровня, на котором становится возможной расшифровка фи-зико-химических процессов, обеспечивающих действие генов. генетический наследственность мендель ген

Следует отметить тот факт, что еще в конце 20-х годов А.С. Серебровским и его школой было установлено, что один из генов дрозофилы состоит из серии линейно расположенных единиц, различие между которыми выражалось, например, в присутствии или отсутствии некоторых ще-тинок на теле мухи. Это противоречило моргановскому представлению о гене как элементарной, неделимой далее единицы наследственности . Но поскольку в это время моргановская концепция занимала господствующее положение, то новая точка зрения смогла укрепиться лишь тогда, когда развилась генетика микроорганизмов, когда появилась возможность исследовать тонкую структуру гена в физико-химических и молекулярных аспектах. Трудности развития генетической теории были обусловлены и тем, что в методологическом отношении дарвинизм был более продвинут, чем генетика этого периода своего развития (его философская основа может быть квалифицирована как естественно-исторический материализм с элементами диалектики). Поэтому на каждом этапе своего развития генетика проверялась дарвинизмом.

Впервые идея о дифференцирующих делениях ядра клеток развивающегося зародыша была высказана В. Ру. в 1883 г. Выводы Ру послужили отправной точкой для создания теории зародышевой плазмы, получившей окончательное оформление в 1892 г. Вейсман четко указал на носителей наследственных факторов - хромосомы.

С начало Ру 1883 г., а затем и Вейсман высказали предположение о линейном расположении в хромосомах наследственных факторов (хромативных зерен, по Ру, и ид по Вейсману) и их продольном расщеплении во время митоза, чем во многом предвосхитили будущую хромосомную теорию наследственности.

Развивая идею о неравно наследственном делении, Вейсман логично пришел к выводу о существовании в организме двух четко разграниченных клеточных линии - зародышевых и соматических. Первые, обеспечивая непрерывность передачи наследственной информации, "потенциально бессмертны" и способны дать начало новому организму. Вторые такими свойствами не обладают. Такое выделение двух категорий клеток имело большое положительное значение для последующего развития генетики.

В. Вальдейер в1888 г. предложил термин хромосома. Работы ботаников и животноводов подготовили почву быстрого признания законов Г. Менделя после их пере открытия в 1900 г.

Открытие Г. Менделем законов наследования.

Честь открытия количественных закономерностей, сопровождающих формирование гибридов, принадлежит чешскому ботанику-любителю Иоганну Грегору Менделю. В своих работах, выполнявшихся в период с 1856 по 1863г., он раскрыл основы законов наследственности.

Первое его внимание было обращено на выбор объекта. Для своих исследований Мендель избрал горох. Основанием для такого выбора послужило, во-первых, то, что горох - строгий самоопылитель, и это резко снижало возможность заноса нежелательной пыльцы; во-вторых, в то время имелось достаточное число сортов гороха, различавшихся по нескольким наследуемым признакам.

Мендель получил от различных ферм 34 сорта гороха. После двух годовой проверки, сохраняют ли они свои признаки неизменными при размножении без скрещивания, он отобрал для экспериментов 22 сорта.

Мендель начал с опытов по скрещиванию сортов гороха, различающихся по одному признаку (моногибридное скрещивание). Во всех опытах с 7 парами сортов было подтверждено явление доминирования в первом поколении гибридов, обнаруженное Сажрэ и Нодэном. Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков , определив доминантными признаки , которые переходят в гибридные растения совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивными те, которые становятся при гибридизации скрытыми. Затем Мендель впервые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков при скрещиваний.

Для дальнейшего анализа природы наследственности, Мендель изучил ещё несколько поколении гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование следующие обобщения фундаментальной важности:

1. Явление неравнозначности наследственных признаков.

2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности расщепления.

3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотношения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличных от доминантных, но являющимися смешанными по своей природе.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками и определяемыми ими признаками организма. За счет пере комбинации задатков (впоследствии эти задатки В. Иоганнсен назвал генами.), при скрещивании образуются зиготы, несущие новое сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами. Это положение легло в основу фундаментального закона Менделя - закона чистоты гамет.

Экспериментальные исследования и теоретический анализ результатов скрещиваний, выполненные Менделем, определили развитие науки более чем на четверть века.

Развитие биометрических методов изучения наследственности.

Индивидуальные различия даже между близкородственными организмами вовсе не обязательно связаны с различием в генетической структуре этих особей; они могут быть связанны с неодинаковыми условиями жизни. Поэтому делать заключения о генетических различиях можно только на основании анализа большого числа особей. Первым, кто привлек внимание к математическим закономерностям в индивидуальной изменчивости, был бельгийский математик и антрополог А. Кэтлэ. Он явился одним из основателей статистики и теории вероятностей.

В то время важный вопрос был о возможности передачи по наследству уклонений от средней количественной характеристики признака, наблюдаемых у отдельных индивидуумов. Выяснением этого вопроса занялись несколько исследователей. По своей значимости выделились работы Гальтона, который собрал данные о наследовании роста у человека. Затем Гальтон изучил наследование величины венчика цветка у душистого горошка и пришел к выводу, что потомству передается лишь небольшая часть уклонений, наблюдаемых у родителей. Гальтон попытался придать своему наблюдению математическое выражение, положив начало большой серии работ по математико-статистическим основам наследования.

Последователь Гальтона К. Пирсон продолжил эту работу в более широких масштабах. Наиболее серьезное и ставшее классическим исследование вопросов, поднимавшихся Гальтоном и Пирсоном и их последователей, было выполнено в 1903 -1909 гг. В. Иоганнсеном, обратившим главное внимание на изучение генетически однородного материала. Исходя из полученных анализов, Иоганнсеном дал точное определение генотипа и фенотипа и заложил основы современного понимания роли индивидуальной изменчивости.

Цитологические основы генетики

В 70 - 80-х годах XIX в. были описаны митоз и поведение хромосом во время деления клетки, что навело на мысль, что эти структуры ответственны за передачу наследственных потенций от материнской клетки дочерним. Деление материала хромосом на две равные частицы свидетельствовало в пользу гипотезы, что именно в хромосомах сосредоточена генетическая память. Изучение хромосом у животных и растений привело к выводу, что каждый вид животных существ характеризуется строго определенным числом хромосом.

Открытый Э. ван Бенедоном (1883) факт, что число хромосом в клетках тела вдвое больше, чем в половых клетках, можно объяснить: поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворения должно противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое.

В 1900 г. независимо друг от друга К. Корренс в Германии, Г. де Фриз в Голландии и Э. Чермак в Австрии обнаружили в своих опытах открытые ранее закономерности и, натолкнувшись на его работу, вновь опубликовали её в 1901 г. Эта публикация вызвала глубокий интерес к количественным закономерностям наследственности. Цитологи обнаружили материальные структуры, роль и поведение которых могли быть однозначно связаны с менделевскими закономерностями. Такую связь усмотрел в 1903 г. В. Сэттон - молодой сотрудник известного американского цитолога Э. Вильсона. Гипотетические представления о наследственных факторах, о наличии одинарного набора факторов в гаметах, и двойного - в зиготах получили обоснование в исследованиях хромосом. Т. Бовери (1902) представил доказательства в пользу участия хромосом в процессе наследственной передачи, показав, что нормальное развитие морского ежа возможно только при наличии всех хромосом.

Несмотря на то что работы Менделя упоминались несколько раз в научной литературе, изданной на немецком, русском и шведском языках, впервые они привлекли к себе широкое внимание лишь в начале 20-го века.

В 1900 г. произошло вторичное открытие теории Менделя тремя учеными - Гуго Де Фризом, Карлом Корренсом и Эрихом Чермаком.

К моменту вторичного открытия основных законов наследственности были изучены митоз и мейоз, стало известно, что гаметы содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки. Была обнаружена "механика" и сущность оплодотворения. Де Фриз в своей работе "Законы расщепления гибридов" описывает опыты со скрещиванием 11 видов растений, в том числе энотеры (Oenathera Lamarckiana ), на которой создает свою мутационную теорию (см. главу V, § 2), мака (Papaver somniferum ), дурмана (Datura ) и др. Во втором поколении растений при моногибридном скрещивании Де Фриз наблюдал то же соотношение 3:1. Резюмируя, исследователь подтверждает правильность этого обобщения для всего растительного мира.

В ответ на публикацию Де Фриза К. Корренс, работавший с кукурузой (Zea mays ), пишет труд "Правило Г. Менделя о поведении потомства расовых гибридов", где формулирует соотношение расщепления во втором поколении (F 2) как "закон Менделя", а в 1910 г. обобщает идеи Менделя в виде трех законов.

Среди исследователей, обративших пристальное внимание на труды Менделя и активно распространявших менделизм, следует упомянуть и У. Бэтсона, экспериментировавшего с курами (Gallus gallus ) и распространившего законы Менделя на мир животных.

В 1908 г. шведский ученый Г. Нильсон-Эле (родоначальник генетики количественных признаков ) подчеркнул, что сущность открытия Менделя заключается в установлении наличия дискретных, материальных единиц наследственности, а В. Иогансен предложил в 1909 г. для этих единиц термин "ген".

Иогансен работал с одним из сортов фасоли (Phaseolus vulgaris ). Отбирая отдельные растения с мелкими и крупными семенами и наблюдая результаты самоопыления отдельных растений, ученый производил близкородственные скрещивания. В семи поколениях Иогансен получил гомозиготный материал по признаку размера семян.