Генетика поведения (англ. behavioral genetics) - раздел генетики, изучающий закономерности наследственной детерминации структурных и функциональных особенностей н. с.

генетика поведения позволяет понять характер наследственной передачи поведенческих особенностей; раскрыть развертывающуюся в онтогенезе цепь процессов, ведущих от генов к признакам; вычленить влияние среды на формирование поведения в пределах потенциальных возможностей, заданных генотипом. С помощью генетико-селекционного метода свойства н. с. и особенности поведения м. б. направленно изменены. Наследование различий по признакам поведения носит, как правило, сложный полигенный характер.

Экспериментально показано, что видовой стереотип поведения животных имеет весьма жесткую наследственную обусловленность. Малая изменчивость врожденных, инстинктивных актов особенно характерна для животных, стоящих на более низких ступенях эволюционной лестницы, - насекомых, рыб, птиц, однако даже у насекомых поведение м. б. модифицировано за счет выработки временных связей. При этом поведение не есть простой результат эволюционных изменений; оно выполняет активную роль в эволюции, т.к. через поведенческие адаптации проявляется действие отбора в популяции животных и обеспечивается регулирование ее структуры и численности.

Наследственная информация от родителей к потомкам может передаваться на основе непосредственных контактов, за счет выработки подражательных условных рефлексов и иных способов восприятия и преобразования информации (т.н. сигнальная наследственность). Особое значение для Г. п. имеет изучение нервной деятельности человека - в норме и патологии. Часто умственная отсталость и психические заболевания имеют наследственную этиологию, связанную с генетическими нарушениями обмена веществ, изменением в числе и структуре хромосом и проч. нарушениями генетического аппарата. См . Психогенетика . (И.В. Равич-Щербо.)

Психологический словарь. А.В. Петровского М.Г. Ярошевского

Генетика поведения (behavioral genetics) - область знания, исследующая генетические и следовые детерминанты в изменчивости поведения животных и психологических особенностей человека (в последнем случае иногда употребляется термин human behavioral genetics ).

В русском языке, применительно к изучению человека, целесообразнее использовать термин Психогенетика , поскольку поведение понимается как совокупность внешних действий и поступков человека, и в объем этого понятия не входят, например, сенсорные пороги, психофизиологические особенности (см . Дифференциальная психофизиология), формальные характеристики когнитивных процессов и т.д.

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

Генетика поведения - раздел генетики, посвященный исследованию закономерностей наследственной обусловленности функциональных проявлений деятельности системы нервной.

Основной задачей ставит описание механизмов реализации генов в поведенческих признаках и выделение влияния среды на этот процесс. Наряду с прочими исследовательскими методами здесь применяется генетико-селекционный метод, благодаря чему свойства системы нервной и особенности поведения можно целенаправленно изменять. Каждый наследуемый признак поведения обычно имеет сложный полигенный характер. Для животных с более низких ступеней эволюционной лестницы (насекомые, рыбы, птицы) характерна малая изменчивость врожденных, инстинктивных действий, обусловленных генотипом. По мере эволюционного развития все большее значение обретает процесс образования рефлексов условных, и генотип все менее обусловливает фенотипическую изменчивость.

Доказательством генетической обусловленности ряда форм поведения животных является эффективность селекции по данному поведенческому признаку. Так, селекция, направленная на элиминацию генов, определяющих инстинкт насиживания, привела к созданию породы кур (леггорн), не проявляющих этого признака, и, следовательно, отрицательным образом повлияла на инстинкт материнства. В то же время она привела к улучшению такого хозяйственно-полезного признака, как яйценоскость, так как в период насиживания куры прекращают яйцекладку. Результативной оказалась также селекция, направленная на выведение животных со спокойным темпераментом: она способствовала улучшению большинства полезных признаков, так как животные спокойного нрава обладают обычно и лучшей продуктивностью, чем беспокойные. Например, быки-производители со спокойным темпераментом дают сперму лучшего качества, а лошади более выносливы в работе как в упряжке, так и под седлом.

Фуллер (по Хейфецу, 1962) приводит результаты исследований Гранта и Янга, которые показали, что уровень половой активности является также признаком, обусловленным генетически. В доказательство они приводят реакцию самцов морских свинок с сильным и слабым половым влечением, которые после кастрации и введения им андрогенного гормона обнаружили такую же половую активность, как и до кастрации. О генетической обусловленности поведенческих признаков свидетельствует величина коэффициента их наследуемости (h 2), колеблющегося в пределах от 0,2 до 0,9.

Например, h 2 доминирующего типа поведения составляет у крупного рогатого скота 0,4; свиней - 0,2; кур - 0,3. Коэффициент наследуемости интенсивности охоты у коров составляет 0,21, а скорости молокоотдачи - 0,4-0,7; коэффициент повторяемости признака доминирующего поведения у потомства еще выше и колеблется от 0,9 до 0,97. Вычисленный для коров коэффициент наследуемости поведения во время доения составляет 0,50, а поведения телят во время поения - 0,1.

Мутация оказывает влияние на поведение мутанта и его потомства. Несомненно, что чем больше число генов, определяющих данный поведенческий признак, тем к меньшей изменчивости приведет мутация одного из них, причем она может быть даже не обнаружена исследователем. И лишь суммарное действие многих мутировавших генов, определяющих эти признаки, может быть замечено и имеет практическое значение.

Скрещивание, обусловливающее изменения в комбинации генов, может также привести к появлению у потомства (помесей F 1) новых поведенческих признаков, не наблюдавшихся у родителей.

Порциг и др. (1973), анализируя результаты исследований генетического влияния на поведение, ссылается на выводы Садовниковой-Кольцовой (1929) о возможном влиянии на общую поведенческую активность животных трех генов: активности, страха и дикости, а также инстинкта попрошайничества. В 1921 г. Вайзе доказал, что сильная раздражительность диких зебу проявляется как доминирующий признак также у помесей зебу и домашнего скота; зато помеси бизон Х зебу унаследовали, как показал Шнейдер (1932), поведение бизона. Уилльям и др. (1963) констатировали, что признак легкого приобретения условных рефлексов у свиней доминирует над признаком трудного их приобретения. В определении этих признаков участвуют, по-видимому, несколько пар генов. Готчевский (1919) установил, что у кроликов выбор места дефекации является результатом направленного действия нескольких генов. Другой исследователь - Хенкок (1950, 1954) обнаружил у крупного рогатого скота генетически обусловленные различия в количестве потребляемого на пастбище корма, продолжительности пастьбы в течение суток, продолжительности жвачки, двигательной активности, а также частоте потребления воды и дефекации.

Бонсма и Роуз (1953) доказали генетическую обусловленность дифференцированного выбора вида поедаемой на пастбище травы. Брамби (1959) обнаружил породные различия у джерсейского и фризского скота в количестве поедаемой им травы. Известно также различие в потреблении молока телятами разных пород. Мак-Фи, Мак-Брайд и Джеймс (1964) показали, что поколение F 1 , полученное от скрещивания браман Х герефорд, проявляло большую агрессивность и взаимное беспокойство, чем животные исходных пород; помеси также съедали больше корма ночью.

Большинством исследований подтверждается, что поведение животных, которое предопределяет их социальное положение в стаде (охватывающее такие явления, как агрессивность, стремление к конфликтам или уклонение от конфликтных ситуаций, а также поведение в драке), обусловлено наследственными факторами (Джеймс, 1961; Павловский и Скоте, 1956). Тинделл и Крэг (1960) обнаружили у кур, происходящих от восьми разных петухов, бесспорные различия в агрессивности. По Альтману (1970), в группе, состоящей из коров джерсейской, немецкой черно-пестрой, британской фризской пород и их помесей, особую агрессивность проявляли джерсеи (52,6% всех случаев). О различиях в поведении крупного рогатого скота при вызывании конфликтных ситуаций или уклонении от них сообщают Коллиас (1944), Гал и Аткесон (1959), а также Хирш (1969).

Сегель (1959) наблюдал значительные различия в половом влечении у кур пород белый и серый плимутрок. Вуд и Гаш (1960) разделили домашних кур на две группы: более и менее активных. Петухи, происходящие из группы более активных особей, достигали половой зрелости раньше и чаще совокуплялись. Эти различия сохранялись на достаточно высоком уровне еще в третьем поколении.

Лагерлёф (1951) установил породные различия в интенсивности проявления охоты. Более сильные проявления наблюдались у коров симментальской, телемарской, шведской горной пород, слабее - у шведского красного скота. Дональд и Андерсон (1953) нашли проявление охоты у черно-пестрого скота более сильным, чем у красного и белого.

Множество доказательств генетической обусловленности признаков поведения лабораторных животных привел в своей работе Обилен (1974).

Генетическая информация, обусловливающая эти признаки, реализуется в процессе роста и развития организма. Доказательством существования многих форм поведения является реакция особи на раздражители, поступающие из внешней и внутренней среды. Принимаемые соответствующими рецепторами и передаваемые в форме импульсов в центральную нервную систему, они здесь анализируются, а в дальнейшем синтезируются. Ответом на данный раздражитель является определенное поведение животного. Импульсы передаются в организме по центростремительным (чувствительным) и центробежным (двигательным, выделительным) нервным волокнам. Эти волокна, являющиеся отростками соответствующих нервных клеток (нейронов), входят в состав рефлекторной дуги. Весь процесс приводится в действие раздражителем, действующим на входную структуру дуги - рецептор. С рецептора по подводящим нервным путям возбуждение доходит до центра - исполнителя рефлекса. В свою очередь, он активирует определенные пути, посылающие импульс к рабочему органу - эффектору (который является выходной структурой рефлекторной дуги).

По мере развития нервной системы реакция животного становится все сложнее, все точнее оно начинает также реагировать на окружающую среду. По-разному ведут себя животные, голодные и занятые поиском корма, напуганные и находящиеся в состоянии полового влечения. Эти образцы дифференцированного поведения вытекают из разнообразия физиологических потребностей животного.

Отдельные формы поведения управляются определенными центрами центральной нервной системы.

Высший центр половой активности расположен в области гипоталамуса, представляющего собой нижнюю часть промежуточного мозга. Центр эрекции находится в пояснично-крестцовом отрезке спинного мозга, а центр эякуляции - в поясничном.

Центр регуляции температуры тела расположен в гипоталамусе с центром теплоотдачи в его передней части. Последний регулирует отдачу тепла, которая проявляется в потоотделении, уменьшении мышечной активности, увеличении частоты дыхания.

Напротив, в задней (каудальной) части гипоталамуса расположен центр поведения и теплопродукции: при его раздражении у животного начинается озноб и возрастает мышечная активность. В гипоталамусе локализованы также центры насыщения и голода, управляющие количеством потребляемого корма и временем начала его поедания.

Эмоциональное поведение животных регулируется наряду с обонятельным мозгом также гипоталамусом и ретикулярной формацией. Действия, выполняемые в процессе обучения высших животных, подчинены полушариям головного мозга и, в частности, его коре. Последняя выполняет роль анализатора получаемых чувственных раздражений, проводит их синтез и служит, таким образом, посредником в выработке условных рефлексов, регулируя поведение животных в соответствии с данными условиями окружающей среды. Напротив, экспериментальное, соответственно сильное, избирательное раздражение центра вызывает реакцию, не соответствующую действительным потребностям организма. Например, раздражение центра голода вызывает жадное поедание животным задаваемого корма, несмотря на достаточное наполнение желудочно-кишечного тракта, отсутствие объективной необходимости в потреблении корма.

Механизмы, регулирующие поведение животных, делятся на врожденные (простые врожденные поведенческие рефлексы и инстинкты) и приобретенные (реакция заучивания). Центры их расположены в низших и высших отделах центральной нервной системы. Примером врожденной поведенческой реакции является кашель, вызванный единичным раздражителем, которым может стать инородное тело, попавшее в гортань.

В проявлениях сложного врожденного поведения простые поведенческие реакции суммируются в комплекс форм рефлекторного действия, появляющегося в ответ на возникшую комбинацию нескольких раздражителей. Комплекс форм поведения этого типа, генетически обусловленный, характерный для данного вида животных и проявляющийся в результате возбуждения определенных нервных центров соответствующими раздражителями, называется инстинктом.

Инстинкты определяют специфичность поведения животных без предшествующего обучения; они соответствуют их биологической организации и несут ответственность за приспособление особи к условиям существования. Проявляются они у высокоорганизованных животных. Различают инстинкты половой, пищевой, оборонительный, стадный и др.*

* Понятия инстинкт, безусловный рефлекс, поведение - не суть синонимы. К примеру, животное благодаря пищевому инстинкту ищет корм, благодаря безусловному рефлексу найденный корм проглатывает, а в момент выполнения этих действий соответственно ведет себя (быстрее или медленнее скусывает растения, быстрее или медленнее движется по пастбищу).

Основой инстинктивного поведения являются врожденные цепные безусловные рефлексы, центры которых расположены в ядрах основания конечного мозга (под ядрами основания следует понимать ряд ядер, лежащих между зрительным бугром и корой мозга). Инстинктивная реакция, помимо действия нервных механизмов, сопровождается значительным выделением гормонов, а также внешним возбуждением. Инстинкты, несмотря на свою генетически обусловленную стабильность, изменяются (даже утрачиваются) при изменении условий существования и постоянно совершенствуются. Проявляются они одинаково у всех животных одного вида, что является отражением генетических изменений, зафиксированных естественным отбором во время филогенетического развития вида (инстинкт «мудрости» вида).

Наблюдая за животными, мы отмечаем у них разные эмоциональные состояния: страх, гнев, радость или удовлетворение. Эмоции проявляются одновременно с определенными физиологическими потребностями, особенно когда желание их удовлетворить встречает какие-то преграды. Это сопровождается возбуждением всей нервной системы - и вегетативного, и соматического отделов, Эмоциональные состояния проявляются в виде реакций, в результате которых из организма бурно высвобождаются значительные энергетические запасы. С эмоциями сочетается изменение внешнего вида животных (мимика, выполнение определенных движений, подача соответствующего звукового сигнала), а также протекание определенных внутренних процессов в организме. В определенной степени на это также влияет гормональная деятельность. Например, реакция гнева сопровождается выделением норадреналина, со страхом связывают выделение адреналина, а с насиживанием яиц - секрецию пролактина.

Эмоциональные реакции являются безусловными и имеют значение для приспособления животных к среде, побуждая их к действиям, увеличивающим шансы на выживание в неблагоприятных условиях.

Повторяемость определенных физиологических процессов в организме, являющихся результатом приспособления к периодическим изменениям среды (например, цикличных колебаний освещения, наружной температуры, влажности, доступности корма), обозначается как биологический ритм. У сельскохозяйственных животных можно выделить сезонный ритм (связанный с воспроизводительными функциями, обусловленный температурой воздуха и соотношением продолжительности дня и ночи) и суточный ритм, влияющий на все функции организма (продолжительность сна и бодрствования, активность действий и т. д.). Биологический ритм является врожденным. Длительность отдельных циклов организма в регулярно повторяющихся условиях среды является величиной постоянной, передаваемой по наследству. Нервные центры, контролирующие биологические ритмы (высшие биологические часы организма - ESSO), находятся в гипоталамусе.

Знание периодичности проявления важных биологических процессов можно использовать для повышения продуктивности животных, меняя определенные параметры среды (например, увеличивая при помощи электрического света продолжительность дня, можно продлить период яйцекладки у кур).

Генетика поведения, область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами. Основные методы исследования Г. п. на экспериментальных животных – селекция в сочетании с инбридингом (близкородственное скрещивание), при помощи которых изучаются механизмы наследования форм поведения, на человеке – статистический и генеалогический анализ в сочетании с близнецовым и цитогенетическим методами. (5).

Зависимость поведения от наследственных факторов – генное управление и контроль поведения – исследуется на различных уровнях организации живого: в биоценозах, популяциях, сообществах, на уровне организма, а также на физиологическом (орган, ткань, клетка) и молекулярном уровнях, Исследования генетики поведения имеют существенное значение для учения об индивидуальных различиях высшей нервной деятельности и выявления относительной роли врожденных и индивидуально приобретённых особенностей поведения, для объяснения роли генетически обусловленных особенностей поведения животных в популяции (для общественных животных – в стаде, стае и т.п.), а также для создания экспериментальных моделей нервных болезней.

Генетика поведения – это сравнительно молодая область знаний, оформившаяся около полувека тому назад на пересечении таких дисциплин, как собственно генетика, биология развития и комплекс наук о поведении, включающий психологию, этологию и экологическую физиологию. Задачей этого нового направления стало изучение онтогенеза обширного класса биологических функций организма, именуемых «поведением» и обеспечивающих по существу двустороннюю связь между индивидуумом и окружающей его экологической и социальной средой. Глобальность этой задачи уже сама по себе явилась причиной того, что в сферу интересов генетики поведения вскоре оказались втянутыми столь далёкие друг от друга разделы науки и практики, как эндокринология и психиатрия, биохимия и педагогика, нейрофизиология и лингвистика, антропология и селекция сельскохозяйственных животных. Кроме того, коль скоро уже давно стало очевидным, что поведение является одним из важнейших факторов эволюционного процесса, генетика поведения в последние годы всё теснее увязывается с эволюционным учением, становясь неотъемлемой частью современной эволюционной биологии.

Генетический анализ поведения животных

Генетические исследования на человеке имеют целый ряд вполне понятных ограничений. В связи с этим представляют интерес исследования генетических основ поведения у животных. Здесь можно применять методы селекции, получение инбредных линий, современные методы генной инженерии, избирательного выключения определённых генов, вызывать мутации и т.д. Инбредные линии, получаемые при длительном близкородственном скрещивании (не менее 20 поколений), представляют собой идентичных по генотипу животных, поэтому все отличия, которые можно наблюдать среди животных одной линии, связаны с воздействием среды.

Генетика поведения насекомых

Приведём пример генетического анализа поведения, который довольно часто рассматривается в учебной литературе. Речь пойдёт о пчёлах и о заболевании под названием «американская личиночная гниль». Существует линия пчёл, устойчивых к этой болезни, потому что в случае заболевания личинки пчелы немедленно распечатывают ячейку, в которой она находится, и удаляют её из улья. Таким образом предупреждается распространение болезни, причём устойчивость к ней связана с характерным поведением! При скрещивании устойчивых к болезни пчёл с неустойчивыми получают гибриды первого поколения (F1), которые не чистят ульи. Отсюда ясно, что аллель или аллели, обусловливающие этот тип поведения, рецессивные. Гибриды первого поколения F1 снова скрещивают с устойчивыми пчёлами (так называемое анализирующее скрещивание – с рецессивными гомозиготными особями). В результате у потомства наблюдается четыре варианта фенотипов в соотношении 1:1:1:1. Вот эти варианты:

– пчёлы открывают ячейки, удаляют поражённые личинки;

– открывают ячейки, но не удаляют поражённые личинки;

– не открывают ячейки, но удаляют поражённые личинки, если ячейку откроет экспериментатор;

– не открывают ячейки, не удаляют поражённые личинки.

Таким образом, очевидно, что этот довольно сложный поведенческий акт контролируется генами всего в двух локусах. Один аллельный ген определяет действия по вскрытию ячейки, другой связан с удалением поражённой личинки.

В данном случае впечатляет тот факт, что довольно сложные действия могут контролироваться всего одним геном.

У плодовых мушек – дрозофил, которые долгие годы являлись излюбленным объектом генетиков – выявлено огромное количество мутаций, затрагивающих поведение. Так, мутация dunce приводит к нарушению способности к выработке условных рефлексов. Мутаций, так или иначе нарушающих обучение, известно несколько. Важно, что все эти дефекты связаны с нарушением метаболизма так называемых вторичных мессенджеров (прежде всего циклической АМФ), играющих большую роль во внутриклеточной сигнализации и синаптической пластичности.

Есть мутации, приводящие к высокой и низкой половой активности, к избеганию определённых запахов, меняющие двигательную активность, вплоть до того, что есть мутация, определяющая, как дрозофила складывает крылья, – правое поверх левого или наоборот.

Иногда встречаются примеры весьма специфичных отклонений в поведении. Так, при мутации fru (от fruitless – бесплодный) наблюдаются следующие нарушения полового поведения у самцов: они не ухаживают за самками, а ухаживают только за самцами, гомозиготными по данной мутации, и стимулируют нормальных самцов ухаживать за собой. Получилось нечто вроде модели формирования гомосексуального поведения.

Вообще складывается впечатление, что большинство поведенческих актов у дрозофил генетически предопределено во всех деталях.

Исследования способности к обучению животных

Одним из самых важных свойств поведения животных является способность к обучению. Исследования на животных дают возможность провести селекционные эксперименты. Одним из первых на крысах такой эксперимент поставил Трайон. Он проводил селекцию по признаку обучаемости животных, которые должны были находить правильный путь к подкормке, помещённой в сложном 17-тупиковом лабиринте. Отбирались хорошо и плохо обучаемые животные, которые в дальнейшем скрещивались уже только между собой. Регулярная селекция дала очень быстрый результат – начиная с восьмого поколения показатели обучаемости у «умных» и у «глупых» крыс (число ошибочных пробежек в лабиринте) же не перекрывались. Селекция проводилась до 22-го поколения, в результате чего были получены две группы крыс – хорошо обучавшихся (bright ) и плохо – (dull ). При одинаковых условиях выращивания и тестирования различия между этими группами обусловлены только различиями в генотипе.

В дальнейшем было получено множество линий, особенно у мышей, различавшихся по способности к различным формам обучения. Подобные линии были отобраны по способности обучаться в Т-образном лабиринте, по обучению к активному и пассивному избеганию, плаванию в водном тесте Морриса. Иногда задача, которую выполняет животное, весьма сложна. Так, например, были получены линии мышей, хорошо и плохо обучавшиеся пищедобывательному двигательному условному рефлексу. Мыши получали подкрепление, когда они прыгали в ответ на звуковой или световой стимул на разные полочки. При этом можно отметить некоторые общин закономерности:

1) обычно имеет место большие разнообразие признака в исходной популяции;

2) хотя селекционный ответ может проявляться очень рано, и разница между линиями обнаруживается уже через 2–3 поколения, для появления стабильных достоверных отличий между линиями требуется гораздо больше поколений (около 10–20).

Высокий разброс исходных значений признака и постепенное развитие селекционного ответа являются свидетельством полигенной природы признака. Иными словами проявление данного признака в фенотипе зависит от сравнительно большого числа генов. Подобным же образом обстоит дело с большинством черт поведения млекопитающих.

Существует ещё одна проблема, связанная с опытами по селекции. Селекция проводится при тестировании какой-то определённой задачи. Естественно, возникает вопрос: насколько способность решать данную задачу коррелирует со способностью к другим видам обучения? Однозначного ответа на этот вопрос нет.

Например, когда стали более подробно изучать способность к обучению вообще на линиях крыс, полученных Трайоном (bright и dull ), то выяснилось, что хорошо обучавшиеся (bright ) быстрее обучаются пищедобывательному поведению, а крысы dull в свою очередь демонстрируют лучшие показатели в задачах на оборонительную реакцию. Таким образом, здесь проблема обучения может быть перенесена в плоскость мотивационных механизмов. Известно, что мотивация может исключительно сильно сказываться на результатах обучения.

Получается, что крысы линии bright сильнее мотивируются голодом, тогда как крысы dull сильнее мотивируются страхом в угрожающих ситуациях. Точно также, как мотивация, на успешность обучения могут влиять сенсорные способности, уровень двигательной активности, эмоциональность животных. Соответственно гены, влияющие на активность данных качеств, могут оказывать воздействие на обучение.

Однако некоторые линии демонстрируют различия и в более общих способностях к обучению. Так, мыши линии DBA/2J обучаются лучше, чем животные линии CBA , что подтверждается в целом ряде тестов: при пищевом подкреплении в лабиринте, в челночной камере при выработке условно-рефлекторной реакции активного избегания, при оперантном обучении. Значит, есть некие генетически определяемые свойства нервной системы, которые влияют на способность реализации различных типов обучения. Список мутаций, нарушающих обучение и память у мышей, быстро расширяется.

Таблица 1. Гены мыши, локализованные на определённых хромосомах и играющие важную роль в обучении и памяти

У крыс Трайона были отмечены и различия в характеристиках памяти, что, безусловно, сказывалось на результатах тестирования. Так, оказалось, что у крыс линии bright быстрее происходит консолидация – упрочение следов памяти, переход их в устойчивую форму. Можно прибегнуть к воздействиям, нарушающим краткосрочную память, например, применить особую форму электрошока, вызывающую амнезию. Оказалось, что уже спустя 75 с после обучения электрошоковую амнезию не удаётся вызвать у крыс линии bright , тогда как на крыс линии dull электрошоковая процедура по прежнему оказывает воздействие.

Разная скорость консолидации, по-видимому определяет различия в успешности формирования навыков ориентации в лабиринте. Что произойдёт, если крысам линии dull будет предоставлено время, достаточное для запоминания? Исследования показали, что, когда интервалы между попытками составляли 30 с, крысы линии bright обучались намного быстрее крыс линии dull , как это и должно было быть. Но когда интервал увеличивали до 5 минут, разница в обучении между линиями существенно уменьшалась. Если же крысам вообще давали только одну попытку в день, показатели обучаемости обеих линий становились одинаковыми. Скорость приобретения навыка и скорость консолидации может определяться разными механизмами!

Важный вывод: подбор условий обучения может уменьшить или даже свести на нет разницу в генетически обусловленных способностях.

В настоящее время получен целый ряд линий мышей, резко отличающихся по скорости консолидации памяти. Имеется линия (C3H/He ), у которой обучение возможно только пои непрерывной тренировке. Есть линия (DBA/2J ), у которой обучение, наоборот, идёт значительно успешнее при увеличении интервалов между отдельными сессиями тренировки. И наконец, введена линия (BALB/c), для которой характер интервалов между экспериментальными сессиями не сказывается на результатах обучения. Данный подход создаёт, таким образом, уникальные возможности для изучения механизмов памяти.

Ещё одно направление исследований на животных – это выяснение влияния окружающей среды на формирование свойств поведения. Вновь вернёмся к крысам линий bright и dull . Можно поставить эксперимент по выращиванию этих крыс в разных условиях. Одна группа (контрольная) выращивается в обычных условиях вивария. Для другой создаётся «обогащённая» среда – клетки больших размеров с раскрашенными стенками, наполненные различными предметами, зеркалами, мечами, трапами, лестницами, туннелями. Наконец, третьей группе предоставляется «обеднённая» среда, где сильно ограничен приток сенсорных раздражителей и ограничены возможности поисковой и исследовательской активности. На графике 1 обогащённая среда обозначена как «хорошие» условия, обеднённая среда – как «плохие». Нормальные условия соответствуют контрольной группе.

График 1. Результаты обучения в лабиринте линий «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухудшенных, обычных и улучшенных условиях. (15).

Результаты контрольной группы соответствуют ожиданию – крысы линии bright при обучении в лабиринте совершают намного меньше ошибок по сравнения с крысами линии dull . Однако для крыс, воспитанных в условиях обогащённой среды, эта разница практически сходит на нет, причём в основном за счёт резкого уменьшения ошибок у «глупой» линии крыс. В случае воспитания в условиях обеднённой среды разница между двумя линиями также исчезает, причём на этот раз в основном за счёт резкого увеличения числа ошибок у «умной» линии крыс.

Здесь мы касаемся очень важной проблемы – существования мощных механизмов пластичности нервной системы, которые способны компенсировать весьма существенные дефекты. Многочисленные исследования по выращиванию крыс в обогащённой среде показали, что сравнительно быстро – за 25–30 дней возникают весьма существенные морфологические отличия на уровне коры больших полушарий. У животных, содержащихся в обогащённой среде, отмечается более толстая кора, большие размеры нейронов, на 10–20% увеличивается число дендритных отростков, приходящихся на один нейрон. Всё это приводит к увеличению на 20% числа синапсов, приходящихся на один нейрон. В конечном счёте речь идёт о миллиардах новых синапсов, что резко увеличивает возможности нервной системы. Особенно важен тот факт, что данный потенциал пластичности сохраняется практически всё время. Опыты на взрослых животных привели к аналогичным результатам. Сходным образом обогащённая среда оказывает влияние и на развитие ребёнка.

Видео: О влиянии генетики на поведение и характер.


Хромосома	Обучение и память

ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ — раздел генетики, посвященный исследованию закономерностей наследственной обусловленности функциональных проявлений деятельности системы нервной. Основной задачей ставит описание механизмов реализации генов в поведенческих признаках и выделение влияния среды на этот процесс.

Наряду с прочими исследовательскими методами здесь применяется генетико-селекционный метод, благодаря чему свойства системы нервной и особенности поведения можно целенаправленно изменять.

Каждый наследуемый признак поведения обычно имеет сложный полигенный характер. Для животных с более низких ступеней эволюционной лестницы (насекомые, рыбы, птицы) характерна малая изменчивость врожденных, инстинктивных действий, обусловленных генотипом. По мере эволюционного развития все большее значение обретает процесс образования рефлексов условных, и генотип все менее обусловливает фенотипическую изменчивость.

Информация, важная для адаптации, не только приобретается в собственном опыте, но может передаваться от родителей к потомкам путем непосредственных контактов, за счет, подражательных рефлексов условных.

Данные, полученные в генетике поведения, имеют особенное значение для изучения нервной деятельности человека при патологиях: нередко отсталость умственная и заболевания психические обусловлены наследственно и связаны с генетическими нарушениями.

ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ (англ.

behavioral genetics)- раздел генетики, изучающий закономерности наследственной детерминации структурных и функциональных особенностей н. с. Г. п. позволяет понять характер наследственной передачи поведенческих особенностей; раскрыть развертывающуюся в онтогенезе цепь процессов, ведущих от генов к признакам; вычленить влияние среды на формирование поведения в пределах потенциальных возможностей, заданных генотипом.

С помощью генетико-селекционного метода свойства н. с.и особенности поведения м.

б. направленно изменены. Наследование различий по признакам поведения носит, как правило, сложный полигенный характер.

Экспериментально показано, что видовой стереотип поведения животных имеет весьма жесткую наследственную обусловленность.

Малая изменчивость врожденных, инстинктивных актов особенно характерна для животных, стоящих на более низких ступенях эволюционной лестницы, - насекомых, рыб, птиц, однако даже у насекомых поведение м.

б. модифицировано за счет выработки временных связей.При этом поведение не есть простой результат эволюционных изменений; оно выполняет активную роль в эволюции, т. к. через поведенческие адаптации проявляется действие отбора в популяции животных и обеспечивается регулирование ее структуры и численности.

Наследственная информация от родителей к потомкам может передаваться на основе непосредственных контактов, за счет выработки подражательных условных рефлексов и иных способов восприятия и преобразования информации (т.

н. сигнальная наследственность).

Особое значение для Г. п. имеет изучение нервной деятельности человека - в норме и патологии. Часто умственная отсталость и психические заболевания имеют наследственную этиологию, связанную с генетическими нарушениями обмена веществ, изменением в числе и структуре хромосом и проч.

нарушениями генетического аппарата.

генетика поведения

См. Психогенетика.(И. В. Равич-Щербо.)

Следующие материалы:

Предыдущие материалы:

Download SocComments v1.3

Лекция 3. 1. Врожденные формы поведения

1. Врожденные формы поведения

2. Приобретенные формы поведения

Приспособление животных, в процессах эволюции, к относительно постоянных явлений и тех, что периодически повторяются во внешней среде, выработал в них генетически закрепленные, врожденные формы поведения.

Вместе с тем, приспособление к непостоянным, нестабильных условий окружающей среды формирует у каждого поколения животных динамические, что производятся на протяжении онтогенеза приобретенные, формы поведения.

Врожденные формы поведения

На разных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты.

Таксисы — простейшая форма поведения, которое определяет взаимодействие организма с внешней средой в одноклеточных и многоклеточных.

Таксисом в этологии называют ориентированный (направленный) движение, которое соединяется с каким-то комплексом фиксированных действий.

Например, когда серый гусь катит выкаченное яйцо к гнезду, он выполняет боковые движения, которые должны удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы. На следующих этапах эволюции роль таксисов резко снижается и они заменяют другими, более совершенными механизмами адаптации.

Рефлексы — это также вид адаптивного поведения. В данном случае рассматривается врожденная безусловная рефлекторная реакция, которая служит одним из главных видов адаптации в животном миру.

Например, цыпленок, который только что вылупилось из яйца, начинает клевать, теленок — сосать.

Инстинкт (от лат. “instinctus” — побуждение) представляет собой совокупность урожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях.

Примерами могут служить пищевой, имитационный, стадный, игровой (у молодых животных), миграционный.

Каждый такой инстинкт может включать и более простые инстинктивные акты. Например, освобождение птенцов из гнезда, клевание зерна, сосание молока малышами, ориентировочно — исследовательскую реакции.

Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность — сохранение и развитие организма в условиях, характерных для жизни этого вида животных.

Согласно учению И.П.Павлова в физиологическом понимании инстинкты представляют собой закрепленные эволюцией цепи сложных безусловных рефлексов, которые включают понуждающие и подкрепляющие рефлекторные звенья.

Другими словами, сложнейшие безусловные рефлексы (например, гнездостроительный, игровой и др.) представленные не одной рефлекторной дугой, а целым комплексом безусловно — рефлекторных реакций.

Этот комплекс включает все генетически обусловленные механизмы, необходимые для формирования соответствующих актов поведения: механизм образований метаболических нужд, механизм биологических мотиваций, механизм предвидения и оценки результатов, механизм достижений цели (К.В.Судаков).

Очевидно, что все механизмы не могут быть сформированные на момент рождения. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессах онтогенеза, по мере формирования и созревание морфофункциональных и эндокринных систем.

Не сразу возникают и координированные движения крыльев у птиц во время полета: эта привычки зависит от обучения.

Ученику И.П. Павлова академику Л.О. Орбели принадлежит аргументированная концепции постнатального созревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Например, строительство гнезда у крысы урожденный цепной рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животных собрать материалы для строительства гнезда раньше заканчивались неудачей (П.В.

Симонов). Урожденный цепной рефлекс высиживание яиц не проявляется в условиях удержания кур в клетках.

В наше время взгляд на исключительно генную природу инстинктов изменился. Гены не могут определить течение онтогенеза независимо от окружающей среды.

Итак, будь — какие типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий.

Инстинкт также нуждается в “обучении”, что иллюстрируется наличием так называемого импринтинга.

Вместо срока “инстинкт” в настоящее время преимущественно используют выражение “врожденные формы поведения”, подчеркивая лишь их относительную независимость от влияний окружающей среды.

В реализации актов поведения, основанных на урожденных реакциях животных, важную роль выполняют структуры промежуточного мозга (гипоталамуса) и лимбической системы. Благодаря ним реакции поведения носят адаптивный, приспособительный характер и способны поддерживать биохимический и метаболический гомеостаз.

Приобретенные формы поведения

К приобретенным формам поведения относят обучение и умственную деятельность.

Обучение — процесс, благодаря которому жизненный опыты влияет на поведение каждого индивидуума, и разрешает животным развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опытов, а также изменять те реакции, которые оказались не адаптивными.

Поведение животных при этом становится более гибкой, адаптивной. Как показали исследование И.П.Павлова, в основе обучения лежит образования условных рефлексов.

Условный рефлекс — основная форма обучения. Условный рефлекс — это приспособительная реакции животных, которое возникает путем образований временной нервной связей между двумя центрами возбуждения в коре больших полушарий: центром условного и центром безусловного раздражителей.

Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов главного мозга.

Можно выделить два типа условных рефлексов: первый тип — это классический Павловский условный рефлекс, второй — оперантный (инструментальный) условный рефлекс.

Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакции животных на условный раздражитель воссоздает безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), а во втором случае — движение, которое является необходимым условиями подкрепления. Например, звонок подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животные нажимает на рычаг. Примером инструментального условного рефлекса есть процессы питья воды из автопоилки.

Животные нажимает мордой на клапан, вода поступает в поилку и животные пьет. В данном рефлексе оказываются причинно — наследственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от самого животных.

Условнорефлекторное обучение обеих типов — это ассоциативное обучение т.е. такое, что возникает в результате образований в мозгу связей, которые могут видоизменяет или разрушает при изменениях условий жизни особи.

Существуют и неассоциативные формы обучения, к которым относят: привыкание, латентное обучение подражание, метод проб и ошибок, импринтинг, инсайт.

Привыкание – простейшая форма поведения – она состоит не в выявлении новой реакции, а в потере той, что была раньше.

Если животным предложить раздражитель, который не сопровождается его подкреплением или наказанием, то постепенно животные перестает на него реагировать.

Например, птицы постепенно перестают обращать внимание на чучело, которое принуждает их отлетать, когда его впервые расположить на поле. Похожие с привыканием явления находятся в будь — какой группе животных, начиная с простейших, все типичные свойства привыкания можно найти на уровне отдельных нейронов и нервно — мышечных соединений.

Привыкание представляет собой один из важных процессов приспособления поведения животных к условиям существования. Привыкание также сыграет важную роль в развитии поведения молодых животных, которым часто грозятся разные хищники (они быстро учат не реагировать на листву, когда их шевелит ветер и другие нейтральные стимулы).

Врожденная реакция клевание у только что родившихся цыплят сначала направленная на любой небольшой предмет, но потом происходит привыкание к ненужным объектам.

Латентное обучение по определению Торпа – это образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления.

Латентное обучение, в его естественном виде, часто является результатом исследовательской деятельности животных в новой ситуации. В процессе исследования условий животные накапливает сведению о них.

2.10. Генетика поведения

От детального знания географии участка проживания зависит жизнь небольшого животных или птицу, когда на него бросается хищник. Информация об окружающей среде позднее может быть использована в процессах поиска пищи или полового партнера.

Многочисленные насекомые осуществляют специальный “рекогносцировочный полет” во время которого фиксируют положение участка относительно Солнца и окраин.

Так, пчелы во время рекогносцировочного полета, который продлевается 1-2 минуты запоминают новое местоположение ульев.

Подражание (наследование) – одна из форм обучения.

На подражание основаны заучивание видовых песен птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражание учится владеть многими необходимыми упражнениями, привычками, например, способностями пастись. При боксовом содержании коров новорожденный теленок, имитируя корову, быстрее приучается к поеданию грубых кормов.

Метод проб и ошибок – осложненный рефлекс, при котором задачи решается в результате слепца поиска.

Этот тип обучения изучал Э.Торндайк, путем использования разнообразных”проблемных сундучков”. Последние представляли собой клетку, которую можно открыть из середины, только нажав на рычаг, или дернув кольцо. Размещенная в такой клетке кошки делает попытку убежать, она без остановки бегает по клетке, пока спустя некоторое время случайно не теребит за кольцо. После второй и третьей попыток кошка концентрирует свое внимание на рычаге, и как только ее замыкают, она бросается к кольцу и теребит за него.

Обучение методом проб и ошибок нередко наблюдается при изменениях поведения животных, которая связана с поиском пищи, хранилища или полового партнера.

Как правило, этот процессы сопровождается образованием условных рефлексов первого порядка, так как должны запоминаться и новые стимулы, и новые реакции поведения.

Пробы и ошибки, достоверно, — категория, которая наиболее подходит и к которой можно отнести образование новых двигательных упражнений. Молодые млекопитающие и птицы, например, совершенствуют координацию своих движений с помощью тренировок, играя с родителями и между собой.

Рис. 6. Гусята следят за Конрадом Лоренцом.

Запечатление – (импринтинг) впервые было описано К. Лоренцом в 1937 году у птиц. Импринтинг также наблюдается у овец, коз, оленей, коней и других животных, малыши которых сразу после рождения способны передвигаться. Выявление импринтинга наблюдается в реакциях следования новорожденных животных за объектом, который двигается. Импринтинг – особая форма обучения, которая имеет много общего с условно рефлекторным обучением, хотя, настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития. Так, Лоренц в своих опытах принуждал выводки гусят, которые принимали его за мать, шагать за ним (рис. 6).

Подобные явления наблюдают и у млекопитающих. Ягнята, которых вырастил человек, следуют за ней и не обнаруживают любопытства к другим овцам. Скотт и Филлер обобщили результаты основательных исследований на собаках. Они выяснили, что в возрасте от трех до десяти недель у собак есть чувствительный период, на протяжении которого щенки формируют нормальные общественные контакты.

Щенки изолированные продолжительнее 14 недель в дальнейшем не реагируют на родственников, а их поведение совсем ненормальное.

Инсайт – важнейшая степень приобретенного поведения.

Это поведение основано на понимании. Она возникает преимущественно у наиболее развитых представителей хордовых — приматов. Классический пример инсайта у животных дают ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда несколько бананов цепляли очень высоко, и обезьяны были не в возможности к ним дотащить, они начинали ставить один на один ящики, или вставляли одно в одно палки так, чтобы забраться повыше и сбить бананы на землю.

Чаще они доходили к такому решению целиком неожиданно, хотя и пользовались предыдущим опытом игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения стойкой пирамиды из ящиков обезьянам был нужный значительный период проб и ошибок. В поведении человекоподобных обезьян и других приматов нередко проявляются элементы умственной деятельности. Многочисленные владельцы собак приводят примеры, когда их воспитанники выполняют умные действия.

Инсайт можно рассматривать как проявление способности к образному мышлению.

Мышление – высшая форма поведения которая доминирует у человека. У высших животных доказанное наличие элементарной умственной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и паузы, которая потом наступает, животные неожиданно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Итак, в мозгу животных случилась оценка прежде осуществленных попыток, и внесенный корректив в план дальнейших действий.

У высших животных существуют и развиваются в эволюционном плане элементы умственной деятельности. Это приходится возможностью животных решать сложные задачи. Итак, в мозгу животных состоялась оценка раньше сделанных попыток и был внесенный корректив в план дальнейших действий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы умственной деятельности. Это приходится решением животными сложных задач. Рассмотренные формы сложного поведения — обучение и мышления возникают на высших ступеньках эволюции.

Обучение становится доминантным у млекопитающих. Их поведение определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.

Лекция 3

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Изменчивость, обусловленная генетическими факторами

Изменчивость, обусловленная генетическими факторами, представля-ет сложную величину, но если она значительна и известна, то ею можно воспользоваться, чтобы рассчитать возможный выигрыш для тех или иных характеристик деревьев.

Генетическая изменчивость может быть разделена на две основные составляющие: аддитивную и неаддитивную. Если это представить в терминах статистики, то генетическая дисперсия состоит из аддитивной и неад-дитивной компонент дисперсии.

Аддитивная компонента дисперсии-это изменчивость, обусловленная совместным действием аллелей всех генных локусов, влияющих на характеристику. Неаддитивная генетическая изменчивость может быть, в свою очередь, разделена на две части: доминантную и эпистатическую. Доминантная дисперсия обусловлена взаимодействием определенных аллелей, находящихся в одном генном локусе, в то время как эпистатическая дисперсия обусловлена взаимодействием между гена-ми разных локусов.

Эта концепция более детально будет рассмотрена позже.

Здесь же достаточно отметить, что аддитивная часть - одна из важней-ших в программах селекционного улучшения популяций.

Неаддитивная изменчивость может быть использована в других, более специализирован-ных программах, которые включают осуществление специфических скре-щиваний или использование вегетативного размножения для коммерчес-ких целей. В большинстве программ генетико-селекционного улучшения неаддитивная генетическая изменчивость обычно привлекает меньше вни-мания, поскольку аддитивная часть генетической дисперсии может быть легче использована.

Большинство характеристик, имеющих хозяйственно важное значение, находятся в той или иной степени под контролем аддитивной составляю-щей генетической изменчивости (В.

Zobel, J. Talbert, 1984). Это важно, по-скольку аддитивная дисперсия может быть успешно использована в про-стых селекционных системах. Качественные характеристики древесины, такие как плотность, прямизна ствола и другие, в большей степени обус-ловлены аддитивной дисперсией, чем ростовые.

Хотя ростовые показате-ли в некоторой степени контролируются аддитивными генетическими воз-действиями, они также подвержены значительному влиянию неаддитив-ной дисперсии, ассоциированной с ними. Поэтому любая селекционная программа должна включать испытание потомства отобранных фенотипов для определения действительной генетической ценности деревьев.

Ответ на селекцию характеристик со значительной неаддитивной дисперсией, таких как рост, существенно менее удовлетворителен, чем ответ на селекцию качественных характеристик, которые обычно находятся под более строгим генетическим контролем аддитивной составляющей дис-персии.

В отношении характеристик адаптации можно отметить, что этотво-прос до конца пока не выяснен.

Однако имеющиеся данные говорят в пользу наследования этих характеристик аддитивным способом. Это позволяет предположить, что какой-либо выдающийся выигрыш, получен-ный для улучшаемой характеристики деревьев, которые удовлетворитель-но растут в экстремальных или субэкстремальных условиях местопроизрастания, может быть закреплен.

Отбирая деревья с выдающимися характе-ристиками, которые растут лучше в этих условиях, и используя затем их семена, можно рассчитывать на облесение подобных территорий деревья-ми с нужными хозяйственно важными признаками.

Устойчивость к энтомовредителям включает как аддитивную, так и неаддитивную дисперсию в зависимости от вида насекомых и деревьев. Но обычно хорошие результаты возможны при использовании в селекци-онных программах аддитивной части генетической изменчивости.

Вышеизложенные принципы должны использоваться селекционерами в начале их работы по той или иной программе селекции.

Первые этапы работы должны включать определение величины и вида изменчивости в исходных природных или окультуренных популяциях, с тем чтобы потом использовать их разумным образом.

Раздел 1. Общие вопросы генетики поведения.

Контроль внешних воздействий среды позволяет лучшим образом использовать генетическую изменчивость.

Для выявления и использования генетически обусловленной изменчивости чаще всего применяют определенные системы скрещиваний или спариваний (mating systems). Тип системы скрещивания внутри вида ока-зывает главное влияние на изменчивость изучаемых образцов.

Перекрест-ное опыление (outcrossing), которое наиболее характерно для большинст-ва видов лесных древесных растений, как правило, производит высоковариабельные (гетерозиготные) в генетическом плане популяции.

При перекрестном опылении различные генотипы успешно скрещиваются друг с другом, и только небольшая часть скрещиваний происходит между женскими и мужскими органами одного и того же растения или между близкородственными индивидуумами.

Если происходит последнее, т. е. пыльца дерева или данного генотипа опыляет собственные женские цветки, говорят о самоопылении (selfmg). To же самое происходит, если опыление осуществляется между раметами одного и того же клона.

Даже если раметы (прививки, корневые отпрыски и т. п.) являются отдельными растениями, они генетически идентичны.

Поэтому при создании лесных семенных плантаций следует заботиться, чтобы прививочные деревья (раметы) одного и того же клона не высаживались в непосредственной близости друг от друга.

Следует отметить, что перекрестные системы поддерживают высокую степень генетической изменчивости, в то время как при самоопылении генетическое разнообразие существенно снижается.

Как правило, сила рос-та также значительно снижается, когда происходит близкородственное скрещивание, т. е. как бы происходит возвращение от гибридной к исход-ной силе роста.

Та или иная степень родства характерна для естественных насаждений. По этой причине рекомендуется брать только одно отобран-ное лучшее дерево из насаждения для создания лесных семенных планта-ций в одном месте.

Степени родства могут быть самыми разнообразными. Для лесных древесных растений мало известно о влиянии родных или двоюродных “братьев” и “сестер” или других родственных скрещиваний.

Однако их неблагоприятные последствия хорошо изучены на сельскохозяйственных растениях и поэтому рекомендуется их избегать. Наиболее общее явле-ние-уменьшение семеношения, хотя были и исключения, когда при спа-ривании полусибсов и даже полных сибсов такого явления не наблюда-лось. Но общим было не только снижение семеношения, но и снижение всхожести при самоопылении.

Когда же получались жизнеспособные се-янцы, они часто имели худший рост (Ericsson et al, 1973 - цит. по В. Zobel, J.Talbert, 1984). О неблагоприятных последствиях самоопыления отмеча-лось еще и раньше (А. С. Яблоков, 1965; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962 и др.; см. также главу).

Результаты изучения самоопыления у различных видов хвойных и лиственных древесных пород показали, что могут встречаться следующие варианты последствий (В. Zobel, J.

Talbert, 1984; Ю.Н. Исаков, В.Л. Семериков, 1997 и др.):

1. Никаких здоровых семян не формируется.

2. Семена формируются, но они не образуют всходов.

3. Семена всхожие, но сеянцы ненормальные и часто живут только короткое время, а затем погибают.

4. Сеянцы выживают, но они мелкие, слабые, часто с пожелтевшими листьями и медленно растущие. Некоторые из них могут быть диагностированы и удалены на стадии питомника, до посадки на постоянное место.

Сеянцы растут медленнее, чем у нормальных деревьев, но это недостаточно заметно, чтобы удалить их на стадии питомника. Дальнейшее выращивание их нежелательно, так как они производят меньше древе-сины, чем сеянцы, полученные от перекрестного опыления.

6. Сеянцы растут так же хорошо, а иногда даже лучше, как и те, что получены от перекрестного опыления. Самоопыляемые деревья, потом-ство которых растет так же хорошо, как и от перекрестного опыления, очень редки.

Все это говорит о том, что при создании лесных семенных плантаций необходимо сначала изучать исходный материал и возможность его использования в системах перекрестного опыления или самоопыления.

Использование инбредных линий, впоследствии скрещиваемых перекрестно, предложено в качестве селекционной системы.

Этот метод широко используется в сельском хозяйстве. Однако мало практиковался в программах селекции лесных древесных пород по нескольким причинам: hизкой семенной продуктивности самоопылителей, низкой силы роста инбредного потомства, а также значительного уменьшения запаса древесины в селекционных популяциях.

В целом по материалам данного раздела следует отметить, что генетическая изменчивость - очень важный момент селекционных программ может быть существенно увеличена посредством внутрилокусных и межлокусных взаимодействий, мутаций, миграций и других факторов эволюции.

Более подробно эти явления будут рассмотрены при последующем изложении.

1.2. История развития генетики поведения как науки.

1.3. Понятие признака в генетике поведения

1.4. Методы оценки признаков поведения (поведенческое фенотипирование).

1.5. Некоторые п ринципы генетического анализа поведения.

Глава 2. Пути реализации генетической информации на уровне поведения

2.1. Генетика морфологических особенностей нервной системы и их связь с изменчивостью признаков поведения.

2.2. Связь поведения с некоторыми биохимическими показателями.

2.3. Гормональная регуляция изменчивости признаков поведения и эндокринологическая генетика.

ЧАСТЬ П. СПЕЦИАЛЬНАЯ ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НЕКОТОРЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП.

Глава 3 . Генетика поведения бактерий.

3.1. Генетические основы социального поведения бактерий.

3.2. Генетика хемотаксиса у бактерий.

3.3. Самоидентификация и взаимное узнавание бактерий.

Глава 4. Генетика поведения одноклеточных животных

4.1. Особенности поведения одноклеточных животных.

4.2. Генетика поведения инфузорий

4.3. Генетика поведения Dictyostelium discoideum

Глава 5. Генетика поведения беспозвоночных животных.

5. 1. Генетика поведения круглых червей.

5. 2. Генетика поведения моллюсков.

5. 3. Генетика поведения насекомых

5.3.1. Насекомые как объект генетики поведения.

5.3.2. Влияние отдельных генов на поведение насекомых

5.3.3. Некоторые аспекты генетики поведения общественных насекомых.

5.3.4. Генетические основы нейрогуморальной регуляции поведения насекомых.

5.3.5. Эволюционные аспекты поведения насекомых.

5.3.6. Генетика полового поведения близких видов саранчовых (Acridoidea)

Глава 6. Генетика поведения дрозофилы.

6.1. История изучения поведенческих мутаций дрозофилы.

6.2. Зрительные мутации дрозофилы.

6.3. Мутации двигательной системы у дрозофилы.

6.4. Температурочувствительные мутации у дрозофилы

6.5. Мутации, нарушающие циркадные ритмы у дрозофилы

6.6. Мутации, изменяющие половое поведение дрозофилы.

6.7. Использование мозаиков для выявления структур, затронутых поведенческими мутациями.

6.8. Метод локализации фокуса действия мутации на карте презумптивных органов дрозофилы.

6.9. Селекционно-генетический метод в анализе поведения дрозофилы.

Глава 7. Генетика поведения птиц.

7.1. Птицы как объект генетического анализа поведения.

7.2. Средовая модификация некоторых форм врожденного поведения у птиц.

7.3. Импринтинг и его роль в постнатальном онтогенезе выводковых птиц.

7.4. Гибридологический анализ поведения птиц.

7.5. Отдельные гены и признаки поведения птиц.

7.6. Эволюционная модификация поведения птиц.

Глава 8. Генетика поведения млекопитающих.

8.1. Генетика поведения собак.

8.2. Генетика поведения грызунов.

8.3. Генетика поведения кошек.

8.4. Генетика поведения лошадей и крупного рогатого скота.

8.5. Генетика поведения лис.

Раздел 1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ГЕНЕТИКИ ПОВЕДЕНИЯ.

Глава 1. Введение в генетику поведения животных.

1.1. Предмет, цели, задачи, методы и место генетики поведения в системе биологических наук.

Поведение - один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение, как отдельной особи, так и вида в целом.

Поведением называют активность живого организма, направленную на взаимодействие с окружающей средой. Обычно под поведением понимают внешне проявляемое поведение, то есть те действия, которые могут быть замечены наблюдателем. В наиболее общем понимании поведение - это формируемый организмом отклик на сигналы, поступившие к нему от окружающей среды.

Поведение животных на организменном и надорганизменном уровне стало самостоятельным предметом научного исследования в конце XIX века. Термин «поведение животных» был введен в качество научного термина в 1898 году зоологами Ч. Уитманом и К.Л. Морганом.

Исследование поведения животных началось одновременно в рамках трех дисциплин: зоологии, психологии и физиологии. Зоологи сосредоточились главным образом на изучении видоспецифичного поведения животных, психологов интересовало поведение животных в связи с проявлением тех или иных психических способностей, а физиологи изучали нейрофизиологические механизмы поведения. С конца XIX века вся область исследования поведения и психики животных получила название зоопсихологии.

К середине ХХ века в области изучения поведения животных сформировались два ведущих направления: американская школа сравнительной психологии и европейская школа этологии.

Направление сравнительной психологии предполагало, что поведение животных почти целиком формируется внешней средой в процессе научения, представляя собой сочетание немногих безусловных и разнообразных условных рефлексов. Представители этологической школы считали, что поведение животных является генетически фиксированным, врожденным. Они также утверждали, что это поведение основано на сложных механизмах, не сводящихся только к рефлексам. Со временем оба направления стали осуществлять активный обмен идеями и взаимное заимствование методов исследования.

На рубеже 70-х гг. ХХ века появилось еще два зоологических направления в изучении поведения животных – социобиология и поведенческая экология. Сформировался интерес к изучению развития поведения в онтогенезе.

Таким образом, поведение животных давно привлекало внимание биологов. Им интересовались зоологи, экологи, физиологи, психологи. Поведение стало предметом изучения этологии и зоопсихологии, а с появлением науки генетики оно стало также и объектом генетического анализа.

Генетика поведения - сравнительно молодая область знаний, сформировавшаяся на стыке генетики, биологии развития и комплекса наук, который включает в себя психологию, зоопсихологию, этологию, экологическую физиологию и другие дисциплины. Она является по своей природе междисциплинарной областью знаний.

Таким образом, генетика поведения – это интегрированное направление науки, предметом которого является изучение онтогенеза обширного класса биологических функций организма, именуемых «поведением».

В процессе своего развития, генетика поведения оказалась связанной с такими науками как нейрофизиология, эндокринология, психиатрия, биохимия, антропология, селекция, эволюционная биология и многими другими науками, объединяя их вокруг своей проблематики.

Основной целью генетики поведения является выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения. Достижение этой цели связано с решением ряда задач:

определение относительной роли и взаимодействия генетических и средовых влияний при формировании поведения в онтогенезе;

изучение наследуемости стереотипных форм адаптивного поведения;

исследование механизма действия генов, определяющих развитие нервной системы;

изучение механизмов реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС;

изучение генетико-популяционных механизмов формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции.

Важной проблемой генетики поведения стало выяснение относительного вклада наследственности и влияния окружающей среды в формирование поведенческого фенотипа. Генетики соглашались с тем, что любая форма поведения яв­ляется генетически детерминированной нормой реакции на среду. Но для них было важно определить относительный вклад генетических и средовых факторов в развитие различных форм поведения.

Было обнаружено, что в различных средах возникают различные поведенческие эффекты, поскольку под влиянием среды генетические различия могут не только меняться, но и полностью подавляться. Хотя генотип животного остается постоянным в течение жизни, его поведенческие признаки могут существенно изменяться в процессе онтогенеза. Вероятно, и относительный вклад генотипа в индивидуальные различия может меняться в про­цессе развития организма. Меняется он и в процессе эволюционного развития. Будучи жестко генетически детерминированным у просто организованных животных, поведение, по мере продвижения организмов по ступеням эволюционного развития, постепенно освобождается от «диктата отдельных генов», приобретает большую пластичность, зависимость от среды, обеспечивающую адаптационные возможности вида в колеблющихся и меняющихся условиях. Это не означает, что наследственность теряет контроль над поведением, но формы этого контроля существенно изменяются, обеспечивая эволюционные выгоды для вида в целом.

Надо заметить, что термин «среда» в генетике поведения включает в себя множество факторов, влияющих на всех уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, тканевом, организменном, надорганизменных уровнях.

К основным направлениям изучения генетики поведения относятся:

изучение детерминации онтогенеза поведения и генетической детерминации поведенческих реакций на уровне целого организма;

изучение корреляций между некоторыми биохимическими и поведенческими фенотипами, выявление физиологических и биохимических каналов, через которые реализуется генетическая информация на уровне поведения;

изучение роли поведения в микроэволюционных процессах и эволюционной модификации самого поведения;

изучение механизмов эволюционно-генетических преобразований домашних животных, и также анализ корреляционных связей между теми или иными свойствами поведения домашних животных и показателями продуктивности;

изучение генетических закономерностей, обусловливающих полиморфизм наследственных заболеваний нервной системы.

Существуют и другие направления. В современной генетике поведения лидирует направление, получившее название «нейрогенетика».

Нейрогенетика - это дисциплина, развившаяся на стыке генетики, нейробиологии и биологии развития. Это раздел генетики поведения, предметом которого является изучение наследственных механизмов деятельности нервной системы.

Нейрогенетика изучает экспрессию генов в связи с пластичностью поведения, занимается скринингом и позиционным клонированием мутаций, влияющих на поведение и функции мозга, осуществляет молекулярно-генетический анализ когнитивных процессов, изучает морфогенетические, молекулярные и физиологические механизмы развития и функционирования нервной системы и особенности формирования нервных сетей в онтогенезе. Для этого ученые используют молекулярно-биологические, биохимические, физиологические и морфологические методы.

Нейрогенетики исследуют самые разнообразные живые объекты. Это и млекопитающие, и насекомые, и моллюски, и амфибии. Но предпочтение отдается генетически хорошо изученным объектам, таким, например, как дрозофила (Рис.1.а.) и мышь (Рис.1.). В последнее время широко используются также быстро размножающиеся объекты - червь Caenorhabditis (Рис.2.) и рыбка Данио (Zebrafish) (Рис.3).

Рис.1.а. Drosophila melanogaster

Рис.1. Мышь Mus musculus

Рис.2. Нематода Caenorhabditis elegans

Рис.3. Zebrafish Danio rerio

Генетические исследования поведения и ней­рофизиологических процессов ведутся с использованием двух подходов:

подход «от гена к поведению» предполагает исследование функ­ции гена на молекулярном и физиологическом уровнях с последую­щим анализом влияния этого гена на поведение;

подход «от поведения к гену» направлен на изучение генетической компоненты изменчивости поведения с последующим анализом отдельных хромосом, генных комплексов и отдельных генов.

Подход «от гена к поведению» реализуется путем изучения генов, кодирующих ферменты и структурные белки, которые определяют общие и специфические признаки нервных клеток и клеток нейроглии, Изучаются также гены, кодирующие белки, связанные с функцией ЦНС как целого. Исследуется и влияние от­дельных локусов, детерминирующих взаимодействие мозга с эндо­кринной системой, а также генов, участвующих в синтезе веществ химической сигнализации и генов, детерминирующих специфику поведе­ния у беспозвоночных животных, в особенности у насекомых.

Подход «от поведения к генам», предполагает иные экспериментальные методы, отличающиеся от тех, которые используются при анализе работы отдельных генов. В таких исследованиях важен выбор адекватного признака для анализа и соблюдение правил генетического анализа поведения. Нужен признак, который представляет собой естественную «единицу» той или иной формы поведения. Успешный поиск такого признака связан с нейрофизиологическими основами поведения.

Внимание ис­следователей привлекали разные при­знаки у разных видов животных: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, локомоторная активность, ориентировочно-исследовательские реак­ции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические и инструментальные условные реакции, реактивность к фармакологи­ческим веществам.

Для исследования роли генотипа в формировании поведения исследователи чаще выбирали либо те признаки, которые легко поддаются количественному учету (напри­мер, четкие видоспецифичные движения), либо те признаки, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локо­моторной активности, измеряемый по длине пройденного живот­ным пути за фиксированное время опыта).

Дополнитель­ные трудности при проведении генетических исследований вызывало то, что многие признаки поведения весьма существенно зависят от ряда внеш­них по отношению к нервной системе факторов, например от сезо­на, гормонального фона организма и т.д. Кроме того, если в эксперимент берутся не клоны, то всегда присутствует еще и генетический компонент изменчивости признаков поведения. Многие из этих признаков могут варьировать, обнаруживая фенотипическую изменчивость в пределах нормы реакции, размах которой определяется генотипом.

Для поведенческих признаков характерна еще одна специфическая форма изменчивости – это изменчивость признаков поведения животных, которая связана с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами обучения, формированием представлений и т.д.

Генетика поведения пользуется самыми разными методами исследования: генетическими, молекулярно-биологическими, цитологическими, гистологическими, биохимическими, физиологическими, морфологическими и другими методами смежных наук. Основной группой методов, безусловно, являются генетические.

Методы изучения генетики поведения совершенствовались по мере разработки математических приёмов для оценки количественных признаков. Именно количественная природа многих поведенческих признаков позволяет широко использовать в генетике поведения классические методы количественной генетики и селекции. Например, анализ фенотипической вариансы, разложение ее на паратипическую и генотипическую компоненты; разложение генотипической компоненты на фиксируемую (обусловленную аддитивным взаимодействием) и нефиксируемую (зависящую от доминирования или эпистатического взаимодействия) составляющие.

Но применение методов количественной генетики при анализе поведения сопряжено со значительными трудностями, поскольку многие поведенческие признаки не поддаются строгой количественной оценке.

Классический гибридологический анализ в генетике поведения применяется ограниченно, а вот его модификация - диаллельные скрещивания - нашла очень широкое применение. Этот метод позволяет анализировать результаты системы множественных скрещиваний между собой нескольких линий животных. Суть метода заключается в оценке средних величин признака и их дисперсии у животных нескольких (минимум трёх) инбредных линий, а также гибридов всех возможных сочетаний. Результатом использования данного метода является получение величин компонент дисперсии и величин, характеризующих уровни ковариации признаков у разных генетических групп.

Помимо данных о характере генетической изменчивости признака поведения, результаты диаллельных скрещиваний иногда позволяют получить информацию, существенную для понимания физиологических процессов, лежащих в основе проявления этого признака.

Для изучения генетики поведения объектов, частная генетика которых хорошо изучена, становится возможным проведение дальнейших этапов генетического анализа: разложение генетической изменчивости на компоненты, зависящие от вклада отдельных групп сцепления.

Генетика поведения использует и селекционные методы . Первые селекционные эксперименты были посвящены исследованию способности крыс к обучению в лабиринте. В настоящее время осуществляется селекция многих поведенческих признаков: это двигательная активность, уровень эмоциональной реактивности, половое поведение, алкогольное предпочтение и др. Главные результаты селекционных экспериментов заключаются в создании контрастных по особенностям поведения линий животных. Наличие таких линий имеет особую ценность в генетических исследованиях поведения, так как, с одной стороны, позволяет направленно комбинировать зафиксированные путём отбора генотипы, а с другой - даёт возможность применять перекрестное воспитание и оценивать постнатальные материнские эффекты.

Но при отборе по сложным поведенческим признакам, в реализации которых принимают участие различные физиологические системы (сенсорные, ассоциативные, эффекторные), селекционный метод оказывается недостаточным.

Широко используемой моделью в генетике поведения животных является создание инбредных линий. Инбредные линии представляют собой популяции практически идентичных генетически особей, полученные путём скрещивания полных братьев и сестёр в ряду поколений. В последнее время исследователи научились получать инбредные линии путём клонирования.

Генетики изучают генетически идентичные линии в разных условиях. Поскольку все особи инбредной линии считаются генетически одинаковыми, то наблюдаемые различия в поведении могут быть обусловлены пре- или постнатальными средовыми факторами.

Но информация, которую можно получить в результате простого сравнения инбредных линий, отличающихся по особенностям поведения, довольно противоречива. Поэтому ученые заняты поиском корреляций поведенческих признаков с нейрофизиологическими и биохимическими признаками.

Современный этап развития науки обогатил генетику поведения такими методами как метод рекомбинантных инбредных линий (РИЛ) и сравнения характера распределений значений различных признаков в группе РИЛ (strain distribution pattern), метод QTL (quantitative trait loci) анализа, методы создания и исследования мозаичных и химерных животных, методы создания трансгенных организмов и животных-нокаутов.

Метод рекомбинантных инбредных линий в ряде случаев позволяет выявить небольшое число «главных» генов, обеспечивающих наибольший вклад в изменчивость данного полигенного признака, а также дать информацию об их локализации в хромосоме.

Активное развитие молекулярно-биологических методов и накопление данных, полученных с их помощью, позволило существенно усовершенствовать метод РИЛ и успешно проводить картирование локусов количественных признаков (QTL анализ).

Эффективной молекулярной технологией, которая существенно повысила эффективность анализа сложно наследуемых признаков, стал анализ микрочипов (microarray analysis), метод, который позволяет исследовать тысячи генов одновременно. При использовании этого метода геном организма экстрагируется и помещается в определённые участки на чипе, который предварительно выдерживается в растворе, содержащем молекулы РНК, экспрессированные в определённых типах клеток, и флуоресцентную метку. Если данный ген экспрессируется в данном типе клеток, молекулы РНК из раствора комплементарно с ним связываются (пригибридизуются), что обусловливает свечение соответствующего сегмента. Чем сильнее экспрессия гена, тем ярче флуоресценция.

Используются в генетике поведения и мутационные модели , поскольку оперируя одним геном, исследователь имеет больше возможностей для выяснения механизмов воздействия этого генам на поведенческие признаки. При этом используют несколько подходов. Один их них – это изучение поведенческих эффектов уже известных мутаций, например тех, для которых уже выяснен биохимический механизм их проявления, например блокирование активности определённых ферментов. Второй подход предполагает использование имеющихся или выделение новых нейрологических мутаций.

По мере возрастания интереса к эволюционной и популяционной генетике поведения, усиливается тенденция использования в опыте диких животных. В подобных исследованиях изучают различия в поведении, возникшие в результате биологической специализации близких видов животных или внутривидовой дивергенции и используют методы эволюционной и популяционной генетики.

Интересные результаты при изучении генетики поведения показало использование метода нокаутов (knockout study). Этот метод хорошо разработан для применения на мышах, но для более крупных млекопитающих он разработан слабо, и совсем не применим в исследованиях на человеке. Метод нокаутов предполагает инактивацию конкретного гена в стволовых клетках. Эти клетки затем помещаются в эмбрион, который имплантируется в матку самки. Гаметы появившегося потомства проверяют на наличие выключенного гена. И те, которые его несут, используют в дальнейшей селекции для получения линии мышей-нокаутов, т.е. линии все животные в которой имеют нехватку конкретного гена. Поведение этих животных сравнивают с интактными. Если поведение отличается, делают вывод о том, что исследуемый ген влияет на данную поведенческую реакцию.

С помощью метода нокаутов можно вставлять или инактивировать даже небольшие сегменты ДНК, для того, чтобы определить функции составных частей гена. Исследователи также могу перемещать ген из одной точки генома в другую, что бы понять, как место расположения гена влияет на его экспрессию.

Среди поведенческих признаков мыши, изученных методом нокаута, двигательная активность, исследовательское поведение, обучение и память, социальные взаимодействия и стресс ответ.

Для анализа поведенческих признаков человека активно и успешно используются классические методы генетики человека: семейный (генеалогический) анализ, близнецовый метод, метод приёмных детей, анализ сцепления, анализ ассоциаций.

Несмотря на разнообразие методов, исторически сложилось всего несколько подходов в изучении генетики поведения и анализа наследования поведенческих признаков.

Первый подход заключается в определении поведенческих различий между различными линиями того же самого вида или между тесно родственными видами.

Второй подход связан с селекцией животных по определенным поведенческим признакам.

Третий подход предполагает изучение влияния отдельных генов на поведение.

Но при любом их этих подходов ученые, занимающиеся генетикой поведения, сталкиваются с одинаковыми трудностями.

Первая трудность – это трудность унификации условий эксперимента. Различия в жизненном опыте, накопленном животными до эксперимента, влияют на их поведение во время эксперимента. Поэтому необходим тщательный контроль практически всех условий эксперимента, это является совершенно необходимым условием в исследованиях по генетике поведения.

Вторая трудность связана с трудностью объективных измерений. Элемент субъективности, который может быть сведен к минимуму при анализе биохимических, физиологических и морфологических признаков, серьезно влияет на исследования в области генетики поведения.

И, наконец, ученые, занимающиеся генетикой поведения, сталкиваются с явлениями научения и рассудочной деятельности , а других областях генетики с этим обычно дела не имеют. Это обстоятельство можно считать наиболее существенной уникальной особенностью генетики поведения как специфической отрасли генетики.

Изучать генетические основы поведения сложно, прежде всего, потому, что для поведенческих признаков характерна широкая норма реакции и высокая онтогенетическая лабильность. Поэтому генетика поведения не приобрела еще той стройности и логической структурированности, которые характерны для других областей генетики. Но она тесно взаимодействует с ними, объединяя вокруг своей тематики множество смежных наук. Эта интеграционная функция и определяет место генетики поведения среди других генетических наук.

Некоторые признаки определяются единичными генами, но большинство характеристик человека зависят от многих генов, т. е. они являются полигенными. Такие свойства, как интеллект, рост и эмоциональность, нельзя отнести к четко определенным категориям; они непрерывно изменчивы. Большинство людей не относится ни к тупым, ни к выдающимся умам; интеллект простирается очень широко, и большинство людей находятся где-то в середине его пространства. Иногда определенный генетический дефект может привести к умственной отсталости, но в большинстве случаев интеллектуальные возможности человека зависят от множества генов, которые влияют на факторы, лежащие в основе различных способностей. Конечно, то, что произойдет с этим генетическим потенциалом дальше, зависит уже от условий окружения (Plomin, Owen & McGruffin, 1994).

Селекционное выведение. Один из методов изучения наследуемых характеристик у животных - селекционное выведение. Животных с сильным или слабым проявлением той или иной характеристики скрещивают друг с другом. Например, при изучении наследования способности к научению самок крыс, которые плохо учатся проходить лабиринт, скрещивают с самцами, которые тоже плохо справляются с этим, а самок, которые научаются хорошо, скрещивают с такими же самцами. Потомство от этого скрещивания испытывают в том же лабиринте. На основании полученных результатов лучшие особи повторно скрещиваются с лучшими и худшие - с худшими. (Чтобы убедиться в неизменности условий окружения, потомство «тупых» матерей иногда отдают на воспитание «умным» матерям; таким образом проверяется именно генетическая одаренность, а не адекватность материнской заботы). Через несколько поколений можно получить «умную» и «тупую» породы крыс (рис. 2.21).

Рис. 2.21.

Средние показатели ошибок у «умных» и «тупых» крыс, выведенных путем отбора по способности к прохождению лабиринта (по: Thompson, 1954).

Селекционное выведение применялось для проверки наследования целого ряда характеристик поведения. Например, собаки отбирались так, чтобы их потомство было или возбудимым, или апатичным, петухи - чтобы оно было агрессивным и сексуально активным, фруктовые мухи - по тому, больше или меньше их привлекает свет, а мыши - по большей или меньшей тяге к алкоголю. Если на ту или иную характеристику влияет наследственность, значит, ее можно изменить путем селекции. Если же селекция не влияет на данную характеристику, значит, последняя определяется в основном факторами окружения (Plomin, 1989).

Исследования близнецов. Поскольку, по этическим соображениям, на людях селекционную работу нельзя проводить, вместо этого можно обратиться к сходству поведения у индивидуумов, находящихся в родственных отношениях. Некоторые характерные черты часто являются семейными. Но члены семьи связаны не только генетически, у них также общее окружение. Если в семье распространен музыкальный талант, то нельзя сказать, объясняется ли это наследственной способностью или же здесь больше повлияло родительское внимание к музыке. У сына отца-алкоголика алкоголизм разовьется с большей вероятностью, чем у сына неалкоголика. Чему принадлежит здесь ведущая роль: генетической тенденции или окружающей среде? В попытке ответить на подобные вопросы психологи обратились к изучению близнецов.

Идентичные близнецы развиваются из одного оплодотворенного яйца и поэтому обладают одной и той же наследственностью; их также называют монозиготными, поскольку они появились из одной зиготы, или оплодотворенного яйца. Родственные близнецы развиваются из различных яйцеклеток, и генетическое сходство у них не больше, чем у обычных братьев и сестер; их называют также дизиготными, или двуяйцевыми. Родственные близнецы встречаются примерно вдвое чаще идентичных. Сравнительные исследования идентичных и родственных близнецов помогают развести влияние окружения и влияние наследственности. У идентичных близнецов отмечается большее сходство по уровню интеллекта, чем у родственных, даже если первые были разлучены при рождении и воспитывались в разных домах (см. гл. 13). Кроме того, идентичные близнецы более сходны, чем родственные, в отношении некоторых личностных качеств и подверженности психическому заболеванию шизофренией (см. гл. 15). Изучение близнецов оказалось очень полезным методом исследования генных влияний на поведение человека.

Молекулярная генетика поведения. В последние годы некоторые ученые высказывают предположение, что определенные человеческие черты, например некоторые аспекты личности, испытывают влияние специфических генов, которые, по мнению ученых, воздействуют на те или иные нейротрансмиттерные рецепторы (Zuckerman, 1995). В большинстве исследований этого типа идентифицируются члены семей, обладающие определенной психологической чертой, и сравниваются с другими членами семьи, у которых данная черта отсутствует. Используя методы молекулярной генетики, исследователи пытаются обнаружить гены или фрагменты хромосом, коррелирующие с наличием изучаемой психологической черты. Так, появились сообщения о том, что комбинация черт, известная как «стремление к новизне» (то есть тенденция к импульсивному, исследовательскому и вспыльчивому поведению, измеряемому с помощью личностных шкал), связана с геном, контролирующим рецептор допамина D4 (Benjamin et al, 1996).

В отдельных случаях данный тип анализа проводился при изучении крайне специфических поведенческих черт. В частности, мы уже упоминали о том, что сыновья отцов-алкоголиков с большей вероятностью сами становятся алкоголиками, чем произвольно выбранные индивидуумы. Недавно появилось сообщение о том, что, употребляя алкоголь, сыновья алкоголиков также выделяют большее количество эндорфина (природный опиат - нейротрансмиттер, связанный с вознаграждениями), чем другие люди (Gianoulalis, Krishnan & Thavundayil, 1996); это позволяет предположить, что, возможно, существует биологическая предрасположенность к алкоголизму.

Однако такой анализ иногда может вводить в заблуждение, поэтому к нему следует относиться с осторожностью. Например, было сделано заявление, что ген рецептора допамина D2 встречается только у заядлых алкоголиков и, таким образом, представляет собой генетическую базу алкоголизма. Дальнейшие исследования этого гена показали, однако, что он также встречается у индивидуумов, использующих многие другие виды получения удовольствия, и может быть связан со злоупотреблением наркотиками, тучностью, компульсивной тягой к азартным играм и другими формами «несдержанного поведения» (Blum, Cull, Braveman & Comings, 1996).

Понимание нами роли этого гена и его взаимосвязи с поведением с очевидностью изменилось за несколько лет, прошедших после его открытия, и может измениться снова при появлении новых данных. Это указывает на необходимость ожидать дальнейших подтверждений, прежде чем делать заключение о том, что обнаружена генетическая база тех или иных форм поведения. В некоторых случаях то, что представлялось очевидным генетическим объяснением, позднее оказалось не соответствующим действительности.

Влияние окружения на действие генов. На наследственный потенциал индивида, вступающего в жизнь, очень сильно влияет окружение, с которым он при этом встречается. Мы еще вернемся к разъяснению такого взаимодействия в последующих главах, а сейчас ограничимся двумя примерами. Предрасположенность к развитию диабета является наследственной, хотя точный механизм передачи неизвестен. Диабет - болезнь, при которой поджелудочная железа не вырабатывает достаточно инсулина, чтобы сжигать карбогидраты в качестве источника энергии для организма. Ученые полагают, что выработка инсулина определяется генами. Но у людей с генетической предрасположенностью к диабету эта болезнь развивается не всегда; например, если диабет есть у одного из идентичных близнецов, у второго она появится примерно в половине случаев. Пока что известны не все факторы окружения, способствующие возникновению диабета, но есть твердая уверенность, что одним из них является тучность. Тучному человеку для усвоения карбогидрата нужно больше инсулина, чем худому. Следовательно, у человека, несущего ген диабета, развитие этой болезни более вероятно, если у него избыточный вес.

Сходная ситуация наблюдается в отношении заболевания шизофренией. Как мы увидим в гл. 15, имеется достаточно свидетельств, что у этого психического заболевания есть наследственная составляющая. Если у одного из идентичных близнецов шизофрения, то высока вероятность, что и у другого проявятся некоторые признаки психического расстройства. Но разовьются ли эти признаки у второго близнеца в полное заболевание или нет, зависит от ряда факторов окружения. Гены могут создавать предрасположенность, но окончательный результат формируется окружением.

1. Базовой единицей нервной системы является специализированная нервная клетка - нейрон. Из клеточного тела нейрона вырастает ряд коротких ответвлений, называемых дендритами, а также тонкий трубчатый отросток, называемый аксоном. Стимуляция дендритов и тела клетки вызывает нервный импульс, идущий вдоль аксона. Сенсорные нейроны передают сигналы от органов чувств к головному и спинному мозгу; моторные нейроны передают сигналы от головного и спинного мозга к мышцам и железам. Нерв - это пучок длинных аксонов, принадлежащих сотням и тысячам нейронов.

2. Идущий по нейрону импульс - электрохимический; он направляется от дендритов к концу аксона. Этот движущийся импульс, или потенциал действия, вызывается самоподдерживаемым процессом деполяризации, при котором изменяется проницаемость клеточной мембраны для различных типов ионов (электрически заряженных атомов и молекул), дрейфующих в клетке и вокруг нее.

3. После своего возникновения потенциал действия проходит по аксону ко множеству утолщений на его конце, которые называются синаптическими окончаниями. Они выделяют химические вещества - медиаторы, отвечающие за передачу сигнала от одного нейрона к соседнему. Медиаторы проникают через узкую щель в месте контакта двух нейронов (она называется синаптической щелью или синапсом) и связываются с рецепторами клеточной мембраны воспринимающего нейрона. Некоторые соединения медиатора и рецептора вызывают деполяризацию клеточной мембраны, а некоторые - поляризацию. Если деполяризация достигает порогового уровня, возникает потенциал действия, который распространяется вдоль воспринимающего нейрона. Возникновение потенциала действия происходит по закону «все или ничего». Существует большое разнообразие взаимодействий медиаторов с рецепторами, которые помогают объяснить целый ряд психических явлений.

4. Существует много различных типов взаимодействия нейротрансмиттер-рецептор, с помощью которых мы можем объяснить целый ряд психологических феноменов. Наиболее важные трансмиттеры - ацетилхолин, норэпинефрин, допамин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глутамин.

5. Нервная система подразделяется на центральную (спинной и головной мозг) и периферическую (нервы, соединяющие спинной и головной мозг с другими частями тела). Периферическая нервная система делится на два подотдела: соматический (передает сообщения к органам чувств, мышцам и кожному покрову, а также от них) и автономный, называемый также вегетативным (соединен с внутренними органами и железами).

6. Головной мозг человека состоит из трех концентрических слоев: центрального ствола, лимбической системы и большого мозга. К центральному стволу относятся: продолговатый мозг, отвечающий за дыхание и постуральные рефлексы; мозжечок, имеющий отношение к моторной координации; таламус - станция переключения поступающей сенсорной информации; и гипоталамус, играющий важную роль в эмоциях и поддержании гомеостаза. Ретикулярная формация, проходящая через некоторые из вышеперечисленных структур, контролирует в организме состояния бодрствования и возбуждения.

7. Лимбическая система контролирует некоторые виды инстинктивной активности (питание, нападение, избегание опасности, спаривание), регулируемые гипоталамусом; она играет также важную роль в эмоциях и памяти.

8. Большой мозг состоит из двух мозговых полушарий. Извилистая поверхность полушарий - кора мозга играет решающую роль в распознавании, принятии решений, научении и мышлении, т. е. в высших психических функциях. Некоторые области коры являются специфическими центрами приема сенсорных сигналов или специфическими центрами управления движениями. Остальная часть коры мозга состоит из ассоциативных зон.

9. Разработан ряд техник, позволяющих получить детальные изображения человеческого мозга без причинения пациенту нежелательного стресса и повреждений. Эти техники включают компьютерную аксиальную томографию (сокращенно КАТ или просто КТ), магнитно-резонансные изображения (МРИ) и позитронную эмиссионную томографию (ПЭТ).

10. Если рассечь мозолистое тело (толстый пучок нервных волокон, соединяющий два полушария мозга), в работе полушарий произойдут существенные изменения. Левое полушарие специализируется на речевых и математических навыках. Правое полушарие немного понимает язык, но не способно к речевому общению; у него сильно развито чувство пространства и структуры.

11. Термин «афазия» используется для описания нарушения речи, вызванного поражениями головного мозга. Лица с поражениями зоны Брока испытывают трудности с правильным произношением слов и говорят медленно и с усилием. Лица с поражениями зоны Вернике могут слышать слова, но не понимают их значения.

12. Автономная нервная система состоит из симпатического и парасимпатического отделов. Ее роль особенно важна в эмоциональных реакциях, поскольку ее волокна опосредуют работу гладкой мускулатуры и желез. Симпатический отдел активен при возбуждении, а парасимпатический - в состоянии покоя.

13. Эндокринные железы выделяют в кровоток гормоны, влияющие на эмоциональное поведение и мотивацию. Они дополняют нервную систему в деле интеграции поведения и их работа тесно связана с активностью гипоталамуса и автономной нервной системы.

14. Наследственный потенциал человека передается хромосомами и генами и влияет на его психику и физические характеристики. Гены - это фрагменты молекулы ДНК, хранящие генетическую информацию. Некоторые гены являются доминантными, некоторые - рецессивными, а некоторые связаны с полом.

15. Селекционное выведение (скрещивание животных по принципу присутствия у них определенного признака, слабо или сильно выраженного) - один из методов изучения влияния наследственности. Еще один метод анализа раздельного влияния наследственности и окружения - изучение близнецов, при котором сравниваются характеристики идентичных близнецов (имеющих одну и ту же наследственность) и родственных близнецов (генетически сходных не более обычных братьев и сестер). Поведение определяется взаимодействием наследственности с окружением: гены задают границы потенциала человека, но то, что с этим потенциалом происходит дальше, зависит от окружения.

Ключевые термины

Нейротрансмиттер

Потенциал действия

Центральная нервная система

Периферическая нервная система

Соматическая (нервная) система

Автономная (нервная) система

Задний отдел головного мозга

Средний отдел головного мозга

Передний отдел головного мозга

Центральный ствол

Гомеостаз

Лимбическая система

Большой мозг

Генетика поведения

Хромосома

Вопросы для размышления

1. Лишь около одной десятой клеток мозга являются нейронами (остальную часть составляют глиальные клетки). Означает ли это, что мы используем лишь одну десятую часть мозга в процессе мышления? Вероятно, нет. Каковы другие возможные варианты?

2. Местная анестезия, например используемая при лечении зубов, действует путем блокировки натриевых шлюзов в нейронах, находящихся в районе укола. Естественно, зубные врачи и хирурги, как правило, делают уколы в часть тела, ближе всего расположенную к источнику боли. Как вы думаете, какое воздействие может оказать подобный препарат при введении в головной мозг? Будет ли он блокировать только болевые и тактильные ощущения, и ничего кроме них, или же он будет действовать иным образом?

3. Почему мозг симметричен (имеется в виду внешнее сходство левого и правого полушария)? В вашем мозге есть левая и правая моторная кора, левый и правый гиппокамп, левый и правый мозжечок и так далее. В каждом случае левая сторона является зеркальным отражением правой стороны (точно так же, как левый глаз является зеркальным отражением правого глаза, а левое ухо - зеркальным отражением правого уха, и т. д.). Можете ли вы назвать причину такого симметричного строения мозга?

4. У пациентов с расщепленным мозгом, чье мозолистое тело было рассечено, левая и правая стороны мозга после операции, по-видимому, функционируют независимо. Например, слово, предъявленное одной стороне, может быть прочитано и вызвать реакцию без знания другой стороны о том, какое это было слово. Обладает ли такой пациент двойным разумом, каждый из которых способен знать о различных вещах? Или же такой пациент также обладает лишь одним разумом?

5. Практически каждый год сообщается об открытии нового «гена алкоголизма» или гена, ответственного за наркотическую зависимость, шизофрению, сексуальную ориентацию, импульсивность либо другую сложную психологическую черту. Однако при проведении дальнейших исследований выясняется, что данный ген связан с соответствующей чертой только у некоторых индивидуумов, а не у всех. Нередко также оказывается, что ген связан и с другими поведенческими чертами помимо той, с которой он первоначально ассоциировался. Можете ли вы назвать какую-либо причину, по которой гены могут влиять на психологические черты таким образом? Иными словами, почему отсутствует строгое однозначное соответствие между присутствием гена и выраженностью конкретной психологической черты?