Для ответов на задания 29-32 используйте отдельный лист. Запишите сначала номер задания (29, 30 и т.д.), а затем ответ к нему. Ответы записывайте четко и разборчиво.

ГРАНИЦЫ БИОСФЕРЫ

Биосфера имеет определённые границы. Она занимает нижнюю часть атмосферы, верхние слои литосферы и всю гидросферу. Границы биосферы в большой степени условны. Обычно считают, что верхняя граница биосферы находится на высоте 22-24 км от поверхности Земли, где образуется озоновый экран. Здесь свободный кислород под влиянием солнечной радиации превращается в озон (02 -> 03), который образует экран и отражает губительные для живых организмов гамма- и рентгеновское излучения и частично ультрафиолетовые лучи. Нижняя граница биосферы проходит по литосфере на глубине 3-4 км, а по гидросфере по дну Мирового океана, местами свыше 11 км. Более широкое распространение живых организмов ограничено лимитирующими факторами.

Со временем практика медвежьей ходьбы стала удобной. Когда вы играете в капоэйру, пытаясь избежать попадания на землю при запуске своих собственных ударов, четверостиший стиль локомоции оказывается полезным; переключение условий движения может сделать кажущиеся нечетными формы локомоции эффективными. Точно так же, поднимаясь по крутому склону, даже неопытные человеческие четвероногие могут оказаться в положении.

Фактически, когда мы смотрим на наши тела, мы находим много структур, которые не очень хорошо адаптированы к бипедализму. Примечание. Были предприняты все усилия для встраивания видеоклипов в сообщение. Видимо, есть ошибка, поэтому мне пришлось довольствоваться ссылками.

1) Какой экологический фактор является лимитирующим (ограничивающим) проникновение живых организмов в верхние слои атмосферы?

2) Какой экологический фактор является лимитирующим (ограничивающим) проникновение живых организмов вглубь Земли?

3) Являются ли указанные границы биосферы абсолютными или жизнь проникает и за их пределы?

Рекомендации. Борнштейн, Справочник по культурной науке о развитии. Человеческие хвосты. Используют ли человеческие двуногие четырехугольную координацию? Человеческие двуногие используют четверную координацию во время локомоции. Механизмы развития, лежащие в основе формирования атавизмов.

Гены и четвероногие локомоции у людей. Человеческие ходоки: пять братьев и сестер, которые никогда не вставали. Дети, которые бегают на четвереньках, и другие животные-подобные поведения в человеческом ребенке. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. Арбореальный бипедализм у диких шимпанзе: последствия для эволюции положения и передвижения гоминид.

Показать ответ

1) гамма-, рентгеновское и ультрафиолетовое излучения;

2) температура земных недр;

3) нет, отдельные живые организмы проникают за указанные границы биосферы.

Изучите таблицу «Нормальные показатели общего анализа крови». Ответьте на вопросы.

Нормальные показатели общего анализа крови

В результате анализа крови у мужчины было установлено содержание гемоглобина 120 г/л. Количество эритроцитов 3,5 х 10 12 /л.

Журнал Открытой Неврологии 4, 78. Лернер, «Справочник детской психологии»: Том. Теоретические модели развития человека, 5-е изд. Вы знаете разницу между обезьянами и обезьянами? У обезьян есть хвосты, но обезьяны не знают. Знаете ли вы, что зевота является признаком агрессии у обезьян? Поэтому, когда вы видите зевоту, не ожидайте, что она заснет - она ​​может просто наброситься на вас. Или еще лучше - возьмите с собой банан, чтобы вы могли предложить его обезьяне, а не себе!

В этом уроке вы узнаете, как создать обезьяну, висящую на лозе. Мы также переместим некоторые опорные точки и узнаем, как использовать инструмент «Линейный сегмент» и инструмент «Дуга». Вы хотите вектор символов быстро? На изображении ниже вы можете увидеть, какой цвет заливки вам нужен.

1) Какое заключение можно сделать о содержании гемоглобина и количестве эритроцитов в крови пациента?

2) Дайте название этому состоянию.

3)Каковы могут быть причины такого состояния пациента?

Показать ответ

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

1) Так как это мужчина, то содержание гемоглобина и количество эритроцитов ниже нормы.

Введите параметры, которые вы видите ниже. Здесь вы можете увидеть окно параметров. Давайте добавим некоторые детали в голову нашей обезьяны. Мы собираемся создать более легкую часть головы, где будут отображаться детали лица. Это действие создаст копию исходного круга, выровненного по горизонтали. После этого нам нужно поместить второй меньший круг в середину первого.

Выберите эти два круга, отправьте их назад и прикрепите их к голове. Переместите новую копию уха в правую сторону головы, используя кнопку со стрелкой вправо на клавиатуре. Для глаз создайте белый эллипс и слегка наклоните его влево. Добавьте темный круг, за которым следует маленький белый круг.

2) Анемия (малокровие).

3) Кровопотеря, недостаток железа или витамина В 12 .

Александр Кержаков, известный футболист, находится на тренировочных сборах, где активно утром и вечером тренируется, пытаясь попасть на чемпионат мира 2018 года.

Используя данные таблиц 1 и 2, предложите Александру оптимальное по калорийности меню, позволяющее ему компенсировать энергетические затраты после двух футбольных таймов по 45 минут.

Чтобы добавить зубы, дважды скопируйте форму рта, чтобы у вас было в общей сложности три копии друг на друга. Выберите самую верхнюю копию и слегка сдвиньте ее вниз, нажав клавишу со стрелкой вниз. Дайте этому разрезу белый цвет заливки. Скопируйте форму рта, чтобы иметь две копии друг на друга. Создайте розовый овал и поместите его перед ртами. Выберите форму рта и розовый овал и нажмите кнопку «Пересечение» на панели «Следопыт».

Выберите две боковые опорные точки с помощью инструмента прямого выбора и переместите их вниз, используя клавишу со стрелкой вниз на клавиатуре. Добавьте к нему меньший световой эллипс. Цвет заливки этого эллипса совпадает с цветом. Сначала удалите цвет заливки и установите цвет штриха, который вы видите ниже. Теперь мы можем поставить обезьяну под лозы, чтобы посмотреть, как все будет выглядеть.

При выборе учтите, что Александр обязательно закажет любимый апельсиновый сок.

В ответе укажите энергетические затраты, рекомендуемые блюда, калорийность обеда и количество белков в нем.

Показать таблицы

Энергетические затраты при различных видах физической активности

Но сначала нам нужно получить тот же темно-коричневый цвет, как и для головы и тела, и установить его как цвет обводки. Вы заметите, что на панели «Инструменты» у вас все еще есть этот цвет заливки. На панели «Обводка» сделайте вес этого хода очень толстым. Переместите рукоятки опорных точек, чтобы достичь желаемого результата. Используя предыдущий метод, нарисуйте ноги обезьяны.

Если вы не видите этого, удерживайте инструмент «Линейный сегмент» в течение нескольких секунд - появится всплывающее меню. Также вы можете уменьшить вес от удара на панели обводки. После создания хвоста вы увидите, что он короткий, поэтому просто выберите один его конец и переместите его обратно в сторону обезьяны. Затем поместите хвост за обезьяной.

Показать ответ

Верно указаны следующие элементы:

Энергетические затраты 90 мин х 9,5 ккал/мин = 855 ккал.

Калорийность обеда 855 ккал (380 + 250 + 225 = 855 ккал). Количество белков 35 г (19 + 14 + 2 = 35 г).

Какую функцию в организме выполняет соляная кислота, вырабатываемая в желудке?

Начнем с рисования круга для руки. Удалите цвет обводки и установите цвет заливки, который вы видите ниже. Поместите пальцы по кругу, как показано на рисунке ниже. Прикрепите эту руку к правой руке обезьяны. Давайте нарисуем левую руку прямо на левой руке, рядом с лозой, чтобы вы могли видеть, как нужно поместить пальцы.

Начнем с эллипса для ноги. Выберите две боковые опорные точки с помощью инструмента прямого выбора и переместите их вниз, нажав клавишу со стрелкой вниз на клавиатуре. Добавьте пять маленьких эллипсов разных размеров и поместите их на дно большого деформированного эллипса. Поместите ногу за ногу. Поместите новую копию ноги за левую ногу.

Показать таблицы

Энергетическая и пищевая ценность продуктов

Суточные нормы питания и энергетическая потребность детей и подростков

Чтобы создать лист, можете ли вы угадать, какой инструмент мы будем использовать? Да, мы начнем с эллипса. Вы получите простую форму листа. Для стебля мы будем использовать длинный вертикальный эллипс. Поместите лист, который вы создали на предыдущем шаге, поверх стебля. Затем сделайте много копий этого листа и поместите их на левую сторону стебля. Затем выберите все листья с левой стороны и сделайте отражение их с правой стороны. Это то, что вы сделали для правильных ног обезьяны.

Давайте сделаем еще две копии нашего листа и применим к ним разные оттенки зеленого цвета. Повторите деформацию с каждым листом. Не забывайте расширять каждый лист, который вы создаете. Теперь сделайте много листьев, потому что мы создадим с ними кадр. Поместите листья по периметру арт-доски, за всем. Очень важно расширить лозы. Если вы забудете это сделать, когда мы обрисовываем рисунок позже, виноградные лозы исчезнут.

Показать ответ

В ответе должны быть указаны:

1) Обеспечивает защиту от большинства болезнетворных организмов, попадающих в пищеварительную систему с немытой пищей и некипяченой водой.

2) Активирует деятельность фермента пепсина.

3) Создает среду с высокой кислотностью, необходимую для работы ферментов желудочного сока.

Добавьте светло-желтый квадрат в спину в качестве фона. Но вот недостаток - у вас будет пустой кадр вокруг изображения. Если вы решите использовать обтравочную маску: сделайте копию фона перед всем. Удалите цвет заливки для лучшей видимости, так что у вас будет пустой квадрат. Затем выберите этот пустой квадрат и все листья и лозы. Вы увидите, что у вас все еще есть весь лист.

Выделите все листья и виноградные лозы вместе с этим квадратом, который мы только что создали. Выбор за вами - решите, какой вам больше нравится! Это был огромный проект - теперь у вас есть симпатичная иллюстрация джунглей в качестве выигрыша. Надеюсь, этот учебник был полезен для вас. Вы можете свободно использовать эти методы и методы в своих будущих проектах. Просто помните, что результат этого урока, даже если вы создали его, следуя руководству, не является вашей собственной идеей и не может быть продан другим людям или веб-сайтам.

4) Денатурирует белки пищи, что способствует их успешному перевариванию.

Традиционно считалось, что предки человека перешли к двуногому хождению от того варианта передвижения на четырех конечностях, который характерен для горилл и шимпанзе (они ходят, опираясь на костяшки согнутых пальцев рук). Детально изучив способы передвижения орангутанов в кронах деревьев, британские антропологи пришли к выводу, что двуногость изначально могла развиться для хождения по тонким, гибким ветвям. Эта гипотеза помогает объяснить недавно обнаруженные факты, свидетельствующие о том, что древнейшие двуногие предки человека (оррорин, ардипитек и ранние австралопитеки) жили в лесу, а не в саванне.

Обезьяньи прогулки - отличный способ увеличить подвижность в нижнем теле и плечевом поясе. Обезьяньи прогулки включают: прогулку шимпанзе, прогулку бабуина, прогулку горилл, обезьяну джиу-джитсу и прыгающую обезьяну. Если такие прогулки на животных, такие как прогулки на обезьянах, покрытые этой почтой, использовались в боевых искусствах сотни лет.

В китайских боевых искусствах обезьяна кунг-фу является популярным боевым искусством. Почти во всех боевых искусствах или джиу-джитсу обезьяньи прогулки обычно используются в обучении. Обезьяньи прогулки обычно используются для кондиционирования и как часть разминки. И они действительно работают: прогулки на обезьянах разогревают все тело и готовят запястья для более серьезной работы.

Происхождение двуногости - один из самых спорных вопросов в палеоантропологии. Долгое время считалось, что переход к хождению на двух ногах был связан с выходом наших предков из лесов в саванну, а исходно наши предки передвигались по земле примерно так, как это делают современные шимпанзе и гориллы. Обсуждалась также идея, согласно которой скелет и мускулатура наших предков оказались преадаптированными (предрасположенными) к двуногому хождению благодаря навыкам залезания на деревья. Тело при этом ориентировано вертикально, а ноги совершают движения, напоминающие те, что делаются при ходьбе.

Как далеко вы хотите совершать прогулки на животных, зависит от ваших мотивов и возможностей передвижения. Обезьяньи прогулки становятся действительно напряженными упражнениями, когда вы фокусируетесь на максимальном контроле над плечами и контролируемом движении передвижения.

Обезьяньи прогулки могут стать массово полезным упражнением для улучшения координации, общей способности передвижения, мобильности и пространственной осведомленности. Вы можете сосредоточиться на управлении, потоке и скорости. Все это даст очень хорошие преимущества в функциональных силах и навыках передвижения.

Однако профессор Робин Кромптон (Robin Huw Crompton) из Ливерпульского университета (University of Liverpool) и его коллеги полагают, что из походки шимпанзе и горилл, равно как из вертикального залезания на деревья, двуногую походку человека вывести трудно. Они обнаружили существенные различия в механике этих двигательных актов. Например, колени у шимпанзе и горилл практически никогда не разгибаются до конца. Эти обезьяны иногда передвигаются по земле на двух ногах (5-10% времени), но ноги при этом остаются полусогнутыми. Их походка сильно отличается от человеческой и рядом других особенностей. Иное дело - орангутаны, самые «древесные» из высших обезьян, за поведением которых Кромптон и его коллеги в течение года наблюдали в лесах острова Суматра.

Вы также можете изменить руки и запястья, чтобы изменить преимущества прогулок с обезьянами. Например, вы можете совершать прогулки по обезьянам.

• Пальцы для увеличения силы пальца.
• Запястья увеличивают силу запястья.
• Кони для костяшек кондиционирования.
• Пальмы, которые являются наиболее распространенным способом.

Наконец, обезьяньи прогулки также очень забавны и чрезвычайно интересны для других.

После того, как вы освоите основы, прогулки с обезьянами могут быть включены в ваш личный поток передвижения. Ниже представлено наше видео, иллюстрирующее различные прогулки по обезьянам. Вы также можете увидеть, как они включены в поток локомоции. Это побочные деньги и один из самых простых вариантов ходьбы обезьяны, которые вы можете выполнять.

Антропологи зарегистрировали 2811 единичных «актов» передвижения орангутанов в кронах деревьев. Для каждого случая было зафиксировано число используемых опор (веток), их толщина, а также способ передвижения. У орангутанов этих способов три: на двух ногах (придерживаясь за что-нибудь рукой), на четвереньках, обхватывая ветку пальцами рук и ног, и на одних руках, в подвешенном состоянии, время от времени хватаясь за что-нибудь ногами (см. фото).

Вы используете свои руки, чтобы помочь своим ногам прыгать боком. Прогулка по шимпанзе - отличный способ разогреть запястья и двигаться горизонтально в развлекательной манере. Самая сложная версия - просто наклониться к своим плечам, когда вы делаете шаг в сторону. Чем больше у вас будет контроля над плечом, тем лучше это упражнение разработает ваш плечевой пояс.

Старайтесь перемещать ноги в воздухе с контролем и точностью. Вначале вы просто прыгаете без какого-либо контроля, но в конце концов, вы сможете делать контролируемые прогулки по шимпанзе. Один из ключей здесь состоит в том, чтобы держать ядро ​​плотным и включенным.

Статистический анализ собранных данных показал, что способ передвижения зависит от числа и толщины опор. По одиночным толстым, крепким ветвям орангутаны обычно передвигаются на всех четырех конечностях, по ветвям среднего диаметра - на руках. По тонким веточкам они предпочитают осторожно ходить ногами, придерживаясь рукой за какую-нибудь дополнительную опору. При этом походка обезьян весьма похожа на человеческую - в частности, ноги полностью разгибаются в коленях. Именно такой способ передвижения, по-видимому, является наиболее безопасным и эффективным, когда нужно двигаться по тонким, гибким и ненадежным веткам. Дополнительным преимуществом является то, что одна из рук остается свободной для срывания плодов.

Освоение этого будет хорошо переноситься на управляемые колесики. Прогулка по бабуину - это одна из разновидностей обезьяны-обезьяны-ходьбе. В пещере бабуина вы горизонтально двигаетесь, слегка касаясь пола руками. Поскольку прогулка по бабуину не такая напряженная, как другие денежные прогулки, этот вариант рекомендуется делать на суставах, запястьях или кончиках пальцев.

Прогулка по бабуину улучшит гибкость и мобильность в нижней части спины, ягодицах и подколенных сухожилиях. Обезьяна джиу-джитсу - отличная тренировка для улучшения координации и мобильности в нижней части тела. В этом варианте вы сначала двигаете ногами в сторону с очень маленькими шагами. Движение улучшит подвижность в бедрах, сердцевине и ногах.

Три способа передвижения орангутанов по ветвям деревьев: на ногах (А ), на всех четырех конечностях (B ), на руках (C ). Фото из обсуждаемой статьи в Science

Исследователи полагают, что умение ходить по тонким ветвям - совсем не мелочь для древесных обезьян. Благодаря этой способности они могут свободно передвигаться по лесному пологу и переходить с дерева на дерево, не спускаясь на землю. Это очень существенно экономит силы, то есть радикально снижает энергетические затраты на добычу пропитания. Поэтому такая способность должна поддерживаться естественным отбором.

Орангутаны, по всей видимости, отделились от общего эволюционного ствола гоминид раньше горилл, а гориллы - раньше, чем этот ствол разделился на предков шимпанзе и человека. Авторы предполагают, что двуногое хождение по тонким ветвям было исходно присуще далеким предкам всех гоминид. Орангутаны, живущие во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, сохранили это умение и развили его, гориллы и шимпанзе - утратили, выработав взамен свое характерное четвероногое хождение на костяшках пальцев и редко используемую двуногую походку «на полусогнутых». Этому могло способствовать периодическое «усыхание» тропических лесов в Африке и распространение саванн. Представители человеческой эволюционной линии, начиная с ранних австралопитеков, научились ходить по земле тем же способом, что и по тонким ветвям, распрямляя коленки.

По мнению авторов, их предположение объясняет две группы фактов, представляющихся довольно загадочными с точки зрения других гипотез происхождения двуногости. Во-первых, становится понятно, почему у форм, близких к общему предку человека и шимпанзе (таких как сахелантроп, оррорин и ардипитек), уже наблюдаются в строении скелета явные признаки двуногости, и это несмотря на то, что жили эти существа не в саванне, а в лесу. Во-вторых, перестает казаться противоречивым строение рук и ног афарского австралопитека - наиболее хорошо изученного из ранних представителей человеческой линии. У A.afarensis ноги хорошо приспособлены для двуногого хождения, но руки при этом очень длинные, цепкие, более всего подходящие для жизни на деревьях и хватания за ветки.

Таким образом, по мнению авторов, люди и орангутаны сохранили древнюю двуногую походку своих далеких предков, а гориллы и шимпанзе утратили ее и выработали взамен нечто новое - хождение на костяшках пальцев. Получается, что в этом отношении человека следует считать «примитивным», а шимпанзе и горилл - «эволюционно продвинутыми».

Для ответов на задания 29-32 используйте отдельный лист. Запишите сначала номер задания (29, 30 и т.д.), а затем ответ к нему. Ответы записывайте четко и разборчиво.

ГРАНИЦЫ БИОСФЕРЫ

Биосфера имеет определённые границы. Она занимает нижнюю часть атмосферы, верхние слои литосферы и всю гидросферу. Границы биосферы в большой степени условны. Обычно считают, что верхняя граница биосферы находится на высоте 22-24 км от поверхности Земли, где образуется озоновый экран. Здесь свободный кислород под влиянием солнечной радиации превращается в озон (02 -> 03), который образует экран и отражает губительные для живых организмов гамма- и рентгеновское излучения и частично ультрафиолетовые лучи. Нижняя граница биосферы проходит по литосфере на глубине 3-4 км, а по гидросфере по дну Мирового океана, местами свыше 11 км. Более широкое распространение живых организмов ограничено лимитирующими факторами.

1) Какой экологический фактор является лимитирующим (ограничивающим) проникновение живых организмов в верхние слои атмосферы?

2) Какой экологический фактор является лимитирующим (ограничивающим) проникновение живых организмов вглубь Земли?

3) Являются ли указанные границы биосферы абсолютными или жизнь проникает и за их пределы?

Показать ответ

1) гамма-, рентгеновское и ультрафиолетовое излучения;

2) температура земных недр;

3) нет, отдельные живые организмы проникают за указанные границы биосферы.

Изучите таблицу «Нормальные показатели общего анализа крови». Ответьте на вопросы.

Нормальные показатели общего анализа крови

В результате анализа крови у мужчины было установлено содержание гемоглобина 120 г/л. Количество эритроцитов 3,5 х 10 12 /л.

1) Какое заключение можно сделать о содержании гемоглобина и количестве эритроцитов в крови пациента?

2) Дайте название этому состоянию.

3)Каковы могут быть причины такого состояния пациента?

Показать ответ

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

1) Так как это мужчина, то содержание гемоглобина и количество эритроцитов ниже нормы.

2) Анемия (малокровие).

3) Кровопотеря, недостаток железа или витамина В 12 .

Александр Кержаков, известный футболист, находится на тренировочных сборах, где активно утром и вечером тренируется, пытаясь попасть на чемпионат мира 2018 года.

Используя данные таблиц 1 и 2, предложите Александру оптимальное по калорийности меню, позволяющее ему компенсировать энергетические затраты после двух футбольных таймов по 45 минут.

При выборе учтите, что Александр обязательно закажет любимый апельсиновый сок.

В ответе укажите энергетические затраты, рекомендуемые блюда, калорийность обеда и количество белков в нем.

Показать таблицы

Энергетические затраты при различных видах физической активности

Показать ответ

Верно указаны следующие элементы:

Энергетические затраты 90 мин х 9,5 ккал/мин = 855 ккал.

Калорийность обеда 855 ккал (380 + 250 + 225 = 855 ккал). Количество белков 35 г (19 + 14 + 2 = 35 г).

Какую функцию в организме выполняет соляная кислота, вырабатываемая в желудке?

Показать таблицы

Энергетическая и пищевая ценность продуктов

Суточные нормы питания и энергетическая потребность детей и подростков

Показать ответ

В ответе должны быть указаны:

1) Обеспечивает защиту от большинства болезнетворных организмов, попадающих в пищеварительную систему с немытой пищей и некипяченой водой.

2) Активирует деятельность фермента пепсина.

3) Создает среду с высокой кислотностью, необходимую для работы ферментов желудочного сока.

4) Денатурирует белки пищи, что способствует их успешному перевариванию.

Вернемся к одной старой теме: почему мы ходим на двух ногах?

Человеческая двуногость - уникальное явление в мире животных. Больше так не передвигается никто. Кенгуру прыгают "на цыпочках", качая могучим хвостом. Лемуры-сифаки прыгают боком. Птицы ходят похоже, но только на первый взгляд. Чтобы пройтись "гомологично" птице, стать на цыпочки, далее завести колени почти подмышки, сильно наклониться вперед, а шею выгнуть назад. И при каждом шаге делать сильнейший "клевок" головой вперед (насколько позволяет шея). Попробуйте прогуляться таким раком - и вы ощутите весь кайф "быть как птица".

Тело млекопитающего приспособлено для быстрого бега на четырех ногах: задние толкают, передние пружинят, сохраняя импульс. Однако предшественники человека отказались от этих преимуществ. Почему? Главное объяснение: только так они преодолели уродливое укорочение рук.

Животные с ампутированными передними конечностями сносно ходят на задних. Вот как эта собака по имени Faith.

А обезьяны ходят на двух - и без всякой ампутации.

В свою очередь, человек научается сносно ходит на задних (именно сносно - большинство людей едва могут ковылять по неровностям), только если долго и упорно тренируется. Подражая взрослым. Без этих тренировок "дети-маугли" ходить не могут.

Эволюционный процесс дает лишь частичный вклад в формирование двуногости, другая часть достигается за счет тренировки. Анатомические приспособления к двуногости - изгибы стопы и позвоночника, мощь ягодиц, широкий развернутый таз, отчасти являются продуктом онтогенеза.

Вот упрощенное понимание эволюции двуногости:

«Однажды обезьяна отбросила хвост, спустилась с деревьев, стала на две ноги и превратилась в человека. Питекантропы ходили скрючившись, а хомо сапиенс – уже ровно».

Это миф. На самом деле всё было по-другому.

Считается, что в процессе эволюции увеличивалась не выпрямленность, а количество времени, проведенное на земле в ортоградной позе.

Гоминиды вовсе не избегали деревьев. Судя по строению скелета, австралопитеки и ранние люди проводили на деревьях много времени (возможно, больше, чем павианы). Там ночевали, прятались от хищников и дождя, собирали пищу. На деревьях жили и собирали пищу даже поздние люди, сапиенсы. Некоторые первобытные племена до сего дня живут в кронах деревьев. Древесность проявляется в том, что дети обожают лазить и строить халабуды наверху, и что нам нравится вид с высоты. Самое странное, что современное человечество большей частью обитает именно «на деревьях» (с экологической точки зрения): на высоте более 3 м над уровнем грунта.

Чтобы утратить хвост, действовал какой-то мощный негативный отбор, отсеивающий хвостатых приматов. Какой? Как ни странно, процесс этот мог мощнее идти именно на деревьях. С нарастанием массивности гоминоидам стало трудно удерживаться и балансировать хвостом, участились травмы. Агрессоры легко сдергивали за хвост молодых и слабых особей.

Своеобразие двуногости человека преувеличено. Люди если не на параде, а на природе, ходят вовсе не строевым шагом, а сутулятся и ищут опору для рук. Исключительная стройность характерна только для аборигенов саванн.

И вообще, каков критерий "двуногости"? Газели и сурикаты часами стоят на задних, и даже ходят. А человек целые дни просиживает за компом или дрыхнет на боку: кто из них "бипедальный"?

Предположим, критерий "двуногости" - это характер бегства. Даже самый "двуногий" сурикат или обезьяна убегают как обычный зверь, на четырех. А человек даже убегает на двух. Но это не вполне так. Понаблюдаем за человеком, который в панике убегает по бездорожью. Он сгибается, постоянно хватается за ветки и кочки, падает, после чего даже делает "галопные" прыжки.

С другой строны, есть четвероногие, которые "пасутся" на четырех, а УБЕГАЮТ на двух ногах: ящерица-василиск, сифака, кенгуру-валлаби, тушканчик.

Таким образом, наличие двуногости является не таким уж строгим своеобразием Homo sapiens.

И всё-таки является! Глядя, как человек горделиво вышагивает по планете, будто король... Кстати, вот семейство четвероногих людей из Турции.

Говорят, врожденная аномалия, но мне кажется, они просто слишком долго копали картошку.

Вообще-то, если посмотреть "взглядом инопланетянина" на идущих людей, они очень странно выглядят. А СВЕРХУ, это просто ржач, какие из под них вылезают смешные морковины.

Почему же гоминиды постепенно предпочли двуногость?

Антропологи предлагают такой перечень разнообразных факторов формирования бипедализма:
1. переход к жизни в саваннах (Darwin) в условиях распространения мозаичных лесных и саванновых ландшафтов,
2. малые размеры и вес прегоминид (Фоули, 1990),
3. кормление под веткой как пищевая стратегия брахиаторов (Aiello, 1981),
4. систематическое изготовление орудий (Washburn, 1967),
5. активная манипуляция передними конечностями, инструментальная деятельность, подражание и воспитание, как причина тренировки опорных мышц корпуса и ног (Lewin, 1987; Iwamoto, 1985),
6. расхождение ролей передних и задних конечностей в условиях труднодоступности пищи (Фоули, 1990),
7. особенности пищевой адаптации - всеядность (De Brull, 1962; Jolly, 1970),
8. ношение в руках орудий и пищи, как стратегия К-отбора (Hewes, Kortlandt, Lovejoy),
9. перенос тяжестей на плечах (Roman, 1989),
10. усиление теплоотдачи в вертикальном положении (Wheeler, 1985),
11. биоэнергетические выгоды (Taylor, Rowntree, 1973),
12. требования коммуникации, разных форм социального и конфликтного поведения (как завышение зрительной оценки в стойке) (Haas, 1993; Jablonski, Chaplin, 1994),
13. демонстрация гениталий (Livingstone, 1962),
14. потеря волос - опоры для ребенка, которого надо переносить на руках (Tocheri, Williams, 1985),
15. преодоление водных преград и добывание пищи на берегах озер (Hardy; Lindblad; Pond; Verhaegen),
16. обитание в литоральной зоне моря (Fichtelius, 1985; Lindblad),
17. как альтернатива - обитание на возвышенностях и передвижение по скальному рельефу (Сушкин, 1928),
18. прицельное бросание камней (Кац, 1972; Hamilton et al., 1975; Fifer, 1987),
19. избыток стрессовых реакций (наблюдения за разными стрессируемыми животными показали возрастание у них “стоек”), локомоция при играх и многое другое.

В этом списке можно выделить:
- условия среды, в рамках которых формировалась двуногость,
- уже существовавшие преадаптации,
- действие микроэволюционных сил на некоторых этапах филогенеза,
- адаптивные преимущества, которые в дальнейшем повысили выживаемость гоминид.

Но, оказывается, здесь учтены не все факторы возникновения двуногости. "Некультурная антропология" (при содействии всевидящей Ютубы) знает еще один))))

Введение

В 1739 шведский естествоиспытатель Карл Линней в своей Системе природы (Systema Naturae) классифицировал человека – Homo sapiens – как одного из приматов. В этой системе приматы - отряд в классе млекопитающих. Линней разделил этот отряд на два подотряда: полуобезьяны (в их число входят лемуры и долгопяты) и высшие приматы. К последним относятся мартышкообразные, гиббоны, орангутан, гориллы, шимпанзе и человек. Приматы обладают многими общими специфическими признаками, отличающими их от других млекопитающих.
Принято считать, что Человек как вид выделился из мира животных в рамках геологического времени совсем недавно – примерно 1,8-2 млн. лет назад в начале четвертичного периода. Об этом говорят находки костей в Олдувайском ущелье на западе Африки.
Чарльз Дарвин доказывал, что предковым видом Человека был один из древних видов человекообразных обезьян, живших на деревьях и больше всего похожих на современных шимпанзе.
Ф. Энгельс сформулировал тезис о том, что древняя человекообразная обезьяна превратилась в Человека разумного благодаря труду – «труд создал Человека».

Сходство человека и обезьяны

Особенно убедительно родство человека и животных обнаруживается при сравнении их эмбрионального развития. На его ранних этапах зародыш человека трудно отличить от зародышей других позвоночных животных. В возрасте 1,5 - 3 месяцев у него имеются жаберные щели, а позвоночник оканчивается хвостом. Очень долго сохраняется сходство зародышей человека и обезьяны. Специфические (видовые) человеческие особенности возникают лишь на самых поздних стадиях развития. Рудименты и атавизмы служат важным свидетельством родства человека с животными. Рудиментов в теле человека около 90: копчиковая кость (остаток редуцированного хвоста); складка в уголке глаза (остаток мигательной перепонки); тонкие волосы на теле (остаток шерсти); отросток слепой кишки - аппендикс и др. К атавизмам (необычайно сильно развитым рудиментам) относятся наружный хвост, с которым очень редко, но рождаются люди; обильный волосяной покров на лице и теле; многососковость, сильно развитые клыки и др.

Обнаружена поразительная близость хромосомного аппарата. Диплоидное число хромосом (2n) у всех человекообразных обезьян - 48, у человека - 46. Различие в хромосомных числах обусловлено тем, что одна хромосома человека образована слиянием двух хромосом, гомологичных таковым у шимпанзе. Сравнение белков человека и шимпанзе показало, что в 44 белках последовательности аминокислот отличаются у них лишь на 1%. Многие белки человека и шимпанзе, например гормон роста, взаимозаменимы.
В ДНК человека и шимпанзе не менее 90% сходных генов.

Отличия человека от обезьян

Истинное прямохождение и связанные с этим особенности строения тела;
- S-образная форма позвоночника с отчетливыми шейными и поясничными изгибами;
- низкий расширенный таз;
- уплощенная в переднезаднем направлении грудная клетка;
- удлиненные по сравнению с руками ноги;
- сводчатая стопа с массивным и приведенным большим пальцем;
- многие особенности мускулатуры и расположения внутренних органов;
- кисть способна выполнять самые разнообразные и высокоточные движения;
- череп более высокий и округленный, не имеет сплошных надбровных дуг;
- мозговая часть черепа в большой степени преобладает над лицевой (лоб высокий, челюсти слабые);
- маленькие клыки;
- подбородочный выступ отчетливо выражен;
- мозг человека примерно в 2,5 раза больше мозга человекообразных обезьян по объему и в 3-4 раза - по массе;
- у человека сильно развита кора больших полушарий мозга, в которых расположены важнейшие центры психики и речи;
- только человек обладает членораздельной речью, в связи с этим для него характерно развитие лобной, теменной и височной долей мозга;
- наличие особого головного мускула в гортани.

Передвижение на двух ногах

Прямохождение – важнейший признак человека. Остальные приматы, за немногими исключениями, живут преимущественно на деревьях и являются четвероногими или, как иногда говорят, «четверорукими».
Некоторые мартышкообразные (бабуины) приспособились к наземному существованию, но они передвигаются на четырех конечностях как подавляющее большинство видов млекопитающих.
Человекообразные обезьяны (гориллы) в основном живут на земле, ходят в частично распрямленном положении, но часто опираясь на тыльную сторону рук.
Вертикальное положение тела человека связано со множеством вторичных адаптивных изменений: руки относительно ног короче, широкая плоская стопа и короткие пальцы ног, своеобразие крестцово-подвздошного сочленения, S-образный амортизирующий при ходьбе изгиб позвоночника, особое амортизирующее соединение головы с позвоночным столбом.

Увеличение мозга

Увеличенный мозг ставит Человека в особое положение по отношению к прочим приматам. По сравнению со средними размерами мозга шимпанзе мозг современного человека в три раза больше. У Homo habilis, первого из гоминид, он был вдвое крупнее, чем у шимпанзе. У Человека значительно больше нервных клеток и изменилось их расположение. К сожалению, ископаемые остатки черепов не дают достаточного сравнительного материала для оценки многих из этих структурных изменений. Вполне вероятно, что между увеличением мозга и его развитием и прямохождением существует опосредованная взаимосвязь.

Строение зубов

Произошедшие трансформации в строении зубов обычно связывают с изменениями в способе питания древнейшего человека. К ним относятся: уменьшение объема и длины клыков; закрытие диастемы, т.е. промежутка, в который входят выступающие клыки у приматов; изменения формы, наклона и жевательной поверхности разных зубов; развитие параболической зубной дуги, в которой передний отдел имеет округлую форму, а боковые расширяются наружу, – в отличие от U-образной зубной дуги обезьян.
В ходе эволюции гоминид увеличение мозга, изменения в краниальных сочленениях и трансформация зубов сопровождались значительными изменениями структуры различных элементов черепа и лица и их пропорций.

Различия на биомолекулярном уровне

Использование молекулярно-биологических методов позволило по-новому подойти к определению как времени появления гоминид, так и их родственных связей с остальными семействами приматов. К числу используемых методов относятся: иммунологический анализ, т.е. сравнение иммунного ответа различных видов приматов на введение одного и того же белка (альбумина) – чем более сходна реакция, тем теснее родство; гибридизация ДНК, позволяющая оценить степень родства по степени соответствия парных оснований в двойных цепях ДНК, взятых от разных видов;
электрофоретический анализ, при котором степень сходства белков разных видов животных и, следовательно, близость этих видов оценивается по подвижности выделенных белков в электрическом поле;
секвенирование белков, а именно сравнение аминокислотных последовательностей какого-то белка, у разных видов животных, что позволяет определить количество изменений в кодирующей ДНК, ответственных за выявленные различия в строении данного белка. Перечисленные методы показали очень близкое родство таких видов, как горилла, шимпанзе и человек. Например, в одном из исследований по секвенированию белков было обнаружено, что различия в структуре ДНК шимпанзе и человека составляют всего 1%.

Традиционное объяснение антропогенеза

Общие предки человекообразных обезьян и человека - стадные узконосые обезьяны - жили на деревьях в тропических лесах. Переход их к наземному образу жизни, вызванный похолоданием климата и вытеснением лесов степями, привел к прямохождению. Выпрямленное положение тела и перенос центра тяжести вызвали перестройку скелета и формирование дугообразного позвоночного столба S-образной формы, что придало ему гибкость и способность к амортизации. Образовалась сводчатая пружинящая стопа, что также явилось способом амортизации при прямохождении. Расширился таз, что обеспечило большую устойчивость телу при прямохождении (снижение центра тяжести). Грудная клетка стала шире и короче. Челюстной аппарат стал легче от использования обработанной на огне пищи. Передние конечности освободились от необходимости поддерживать тело, их движения стали более свободными и разнообразными, функции их усложнились.

Переход от использования предметов к изготовлению орудий труда - рубеж между обезьяной и человеком. Эволюция руки шла путем естественного отбора мутаций, полезных для трудовой деятельности. Первыми орудиями труда были орудия охоты и рыболовства. Наряду с растительной стала шире использоваться более калорийная мясная пища. Приготовленная на огне пища уменьшила нагрузку на жевательный и пищеварительный аппараты, в связи с чем потерял свое значение и постепенно исчез в процессе отбора теменной гребень, к которому у обезьян прикрепляются жевательные мышцы. Стал короче кишечник.

Стадный образ жизни по мере развития трудовой деятельности и необходимости обмениваться сигналами обусловил развитие членораздельной речи. Медленный отбор мутаций преобразовал неразвитую гортань и ротовой аппарат обезьян в органы речи человека. Первопричиной возникновения языка послужил общественно-трудовой процесс. Труд, а затем и членораздельная речь - те факторы, которые контролировали генетически обусловленную эволюцию мозга и органов чувств человека. Конкретные представления об окружающих предметах и явлениях обобщались в абстрактные понятия, развивались мыслительные и речевые способности. Формировалась высшая нервная деятельность, и развивалась членораздельная речь.
Переход к прямохождению, стадный образ жизни, высокий уровень развития мозга и психики, использование предметов в качестве орудий для охоты и защиты - вот те предпосылки очеловечивания, на основе которых развивались и совершенствовались трудовая деятельность, речь и мышление.

Australopithecus afarensis - вероятно, произошел от какого-либо позднего дриопитека около 4 миллионов лет назад. Ископаемые остатки афарского австралопитека были обнаружены в Омо (Эфиопия) и в Лаэтоли (Танзания). Это существо было похоже на маленького, но прямостоящего шимпанзе массой в 30 кг. Мозг их был немного больше, чем у шимпанзе. Лицо было таким, как у человекообразных обезьян: с низким лбом, надглазничным валиком, плоским "носом, срезанным подбородком, но выступающими вперед челюстями с массивными коренными зубами. Передние зубы имели щербины, очевидно, потому, что ими пользовались как орудиями для хватания.

Australopithecus africanus расселился на Земле приблизительно 3 миллиона лет назад и прекратил свое существование около миллиона лет до наших дней. Он, вероятно, произошел от Australopithecus afarensis , и некоторые авторы высказывают предположение, что он явился предком шимпанзе. Рост 1 - 1,3 м. Масса 20-40 кг. Нижняя часть лица выступала вперед, но не столь значительно, как у человекообразных обезьян. На некоторых черепах заметны следы затылочного гребня, к которому были прикреплены сильные мышцы шеи. Мозг был не больше, чем у гориллы, но слепки свидетельствуют о том, что по строению мозг несколько отличался от мозга человекообразных обезьян. По сравнительному соотношению размеров мозга и тела африканус занимает промежуточное положение между современными человекообразными обезьянами и древними людьми. Строение зубов и челюстей позволяет думать, что этот обезьяночеловек пережевывал растительную пищу, но, возможно, также обгладывал мясо животных, убитых хищниками. Специалисты оспаривают его способность к изготовлению орудий. Самой древней находкой африкануса является обломок челюсти, датируемый 5,5 миллиона лет, из Лотегама в Кении, а самый молодой экземпляр имеет возраст 700 тысяч лет. Находки говорят о том, что африканус обитал также в Эфиопии, Кении и Танзании.

Australopithecus гоbustus (Австралопитек могучий) имел рост 1,5-1,7 м и вес около 50 кг. Он был более крупным и лучше развитым физически, нежели австралопитек африканский. Как мы уже говорили, некоторые авторы считают, что обе эти "южные обезьяны" являются соответственно самцами и самками одного и того же вида, но большинство специалистов не поддерживают это предположение. По сравнению с африканусом у него был более крупный и плоский череп, вмещавший более крупный мозг - около 550 куб. см, и более широкое лицо. К высокому черепному гребню были прикреплены мощные мышцы, приводившие в движение массивные челюсти. Передние зубы были такими же, как у африкануса, а коренные - более крупными. При этом коренные зубы у большинства известных нам экземпляров обычно сильно изношены, несмотря на то, что они были покрыты толстым слоем прочной эмали. Это может свидетельствовать о том, что животные питались твердой, жесткой пищей, в частности, зернами злаков.
По всей видимости, австралопитек могучий появился около 2,5 миллиона лет назад. Все останки представителей этого вида найдены в Южной Африке, в пещерах, куда их, вероятно, затащили хищные звери. Вымер этот вид около 1,5 миллиона лет назад. От него, возможно, произошел австралопитек Бойса. Строение черепа австралопитека могучего позволяет предположить, что он был предком гориллы.

Australopithecus boisei имел рост 1,6-1,78 м и массу 60-80 кг., маленькие резцы, предназначенные для откусывания и огромные коренные зубы, способные размалывать пищу. Время его существования - от 2,5 до 1 млн.лет назад.
Мозг у них был таких же размеров, как у австралопитека могучего, т. е. примерно втрое меньше нашего мозга. Эти существа ходили прямо. Своим мощным телосложением они напоминали гориллу. Как и у горилл, самцы были, по-видимому, значительно крупнее самок. Подобно горилле, австралопитек Бойса имел большой череп с надглазничными валиками и центральным костным гребнем, служившим для прикрепления мощных челюстных мышц. Но по сравнению с гориллой, гребень у австралопитека Бойса был меньше и более выдвинут вперед, лицо - более плоское, а клыки - менее развитые. Из-за огромных коренных и предкоренных зубов это животное получило прозвище "щелкунчик". Но эти зубы не могли оказывать сильного давления на пищу и были приспособлены для пережевывания не очень жесткого материала, например листьев. Поскольку вместе с костями австралопитека Бойса, возраст которых составляет 1,8 млн. лет, была найдена оббитая галька, можно предположить, что эти существа могли использовать камень в практических целях. Однако не исключено, что представители данного вида обезьян пали жертвой своего современника - человека, преуспевшего в применении каменных орудий.

Немного критики классических представлений о происхождении Человека

Если предки человека были охотниками и питались мясом, то почему его челюсти и зубы слабы для сырого мяса, а кишечник относительно тела почти вдвое длиннее, чем у плотоядных? Челюсти были значительно уменьшены уже у презинджантропов, хотя они огнем не пользовались и размягчить на нем пищу не могли. Чем же питались человеческие предки?

При опасности птицы взмывают в воздух, копытные убегают, обезьяны укрываются на деревьях или скалах. Как животные предки людей при медлительности передвижения и отсутствии орудий, кроме жалких палок и камней, спасались от хищников?

М.Ф.Нестурх и Б.Ф.Поршнев откровенно к нерешенным проблемам антропогенеза относят также загадочные причины утраты людьми волосяного покрова. Ведь даже в тропиках по ночам холодно и все обезьяны сохраняют шерсть. Почему же наши предки ее утратили?

Почему на голове человека сохранилась шапка волос в то время, как на большей части тела они редуцировались?

Почему у человека выступают вперед подбородок и нос с повернутыми почему-то вниз ноздрями?

Невероятна для эволюции быстрота (как обычно полагают, за 4-5 тысячелетий) превращения питекантропа в современного человека (Homo sapiens). Биологически это необъяснимо.

Ряд исследователей антропологов считают, что нашими далекими предками были австралопитеки, жившие на планете 1,5-3 млн. лет назад, но австралопитековые были наземными обезьянами, и подобно современным шимпанзе жили в саваннах. Они не могли быть предками Человека, так как жили в одно время с ним. Есть данные о том, что австралопитеки, жившие в Западной Африке 2 млн. лет назад, были объектами охоты древних людей.

Глава 1. Двуногие обезьяны

Шимпанзе задает точку отсчета

Ближайшими современными (то есть невымершими) родственниками людей являются шимпанзе. Об этом недвусмысленно свидетельствуют данные сравнительной анатомии и молекулярной генетики, о чем мы немного поговорили в Предисловии. Палеонтологические и сравнительно-генетические данные указывают на то, что эволюционные линии, ведущие к человеку и шимпанзе, разделились примерно 6–7 миллионов лет назад.

Шимпанзе делятся на два вида: обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes ), проживающий к северу от великой реки Конго, и карликовый шимпанзе, или бонобо (Pan paniscus ), живущий от нее к югу. Эти виды обособились друг от друга не более 1–2 млн лет назад, то есть намного позже, чем "наша", человеческая, линия отделилась от предков шимпанзе. Из этого следует, что оба вида шимпанзе имеют одинаковую степень родства с человеком.

Шимпанзе очень важны для любого популярного рассказа об эволюции человека, потому что они задают точку отсчета. Признаки, имеющиеся и у людей, и у шимпанзе, интересуют нас меньше, чем те, что есть только у нас. Это, конечно, не очень логично и отдает дискриминацией и ксенофобией. Тем не менее книги по эволюции человека редко начинаются с обсуждения важного вопроса о том, почему у нас нет хвоста.

Это мало кому интересно, ведь у шимпанзе тоже нет хвоста. И у горилл нет хвоста, и у орангутанов нет, и у гиббонов нет. Это общий признак всех человекообразных обезьян. Это не наша уникальная особенность. Нам же хочется знать, почему мы такие-растакие особенные и совсем-совсем не такие, как те лохматые и дикие, что в зоопарке.

Рассказ об эволюции человека обычно начинают не с утраты хвоста, а с бипедализма – хождения на двух ногах. Это вроде бы наше, чисто человеческое. Правда, гориллы, шимпанзе и бонобо тоже иногда так ходят, хоть и не очень часто (до 5–10% времени). Но всем, кроме нас, такая походка неудобна. Да особо и ни к чему: руки такие длинные, чуть сгорбился – и ты уже на четвереньках. Нечеловеческим обезьянам легче ходить, опираясь на костяшки пальцев, на кулак или ладонь.

Интерес к бипедализму наглядно показывает, что именно современные обезьяны задают точку отсчета при обсуждении антропогенеза. Сегодня нам хорошо известно, что начиная примерно с 7 млн лет назад в Африке жила и процветала большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян. Мозг у них был не больше, чем у шимпанзе, и вряд ли они превосходили шимпанзе по своим умственным способностям. Одним словом, они были еще вполне "нечеловеческие", но уже двуногие. Если бы хоть один из видов этих обезьян – австралопитеков, парантропов, ардипитеков – случайно дожил до наших дней (в каком-нибудь африканском "затерянном мире" – почему бы и нет?), наша двуногость вдохновляла бы нас ничуть не больше, чем бесхвостость. И рассказы об антропогенезе начинались бы с чего-то другого. Может быть, с изготовления каменных орудий (2,6 млн лет назад). Или с того момента (чуть более 2 млн лет назад), когда начал увеличиваться мозг.

Но все эти двуногие нечеловеческие обезьяны, к сожалению, вымерли (кроме тех, что превратились в людей). И поэтому мы не станем отступать от принятой традиции и начнем с двуногости. Мы будем говорить в основном об истории той группы обезьян, которая включает нас, но не включает шимпанзе. Представителей этой "человеческой" эволюционной линии мы будем называть гоминидами (в единственном числе – гоминида). Вообще-то среди антропологов нет единого мнения по поводу классификации и номенклатуры (официальных групповых названий) вымерших и современных человекообразных. Мы будем придерживаться одного из вариантов, согласно которому к гоминидам относят всех представителей той ветви эволюционного дерева, которая отделилась от предков шимпанзе 6–7 миллионов лет назад и которая включает всех приматов, более близких к человеку, чем к шимпанзе. Все представители этой группы к настоящему времени вымерли, кроме одного-единственного вида Homo sapiens . Но в прошлом их было довольно много (см. справочную таблицу).

Встали и пошли

Гоминиды появились в Африке, и вся их ранняя эволюция проходила там же. Догадку о том, что ископаемые предки людей жили именно на Африканском континенте, высказал еще Дарвин в книге "Происхождение человека и половой отбор", изданной в 1871 году, через 12 лет после "Происхождения видов". На тот момент, когда в руках ученых не было еще ни одной косточки кого-то, хотя бы отдаленно похожего на переходное звено между обезьяной и человеком, дарвиновская догадка выглядела невероятно смелой. То, что она подтвердилась, является, возможно, одним из самых впечатляющих фактов в истории эволюционной биологии. Дарвин написал буквально следующее: "Млекопитающие, живущие в каждом большом регионе мира, связаны близким родством с ископаемыми видами того же региона. Поэтому возможно, что в Африке в прошлом обитали ныне вымершие человекообразные обезьяны, близкие к горилле и шимпанзе. Поскольку эти два вида стоят ближе всех к человеку, представляется несколько более вероятным, что наши ранние предшественники жили на Африканском континенте, нежели где-то еще". Просто, скромно и гениально.

Гоминиды характеризуются важным общим признаком – хождением на двух ногах. Разных гипотез, объясняющих переход к бипедализму, существует как минимум столько же, сколько известно причин, побуждающих обезьян иногда подниматься на ноги. Обезьяны ходят вертикально, пересекая неглубокие водоемы. Может быть, наши предки стали двуногими, потому что много времени проводили в воде? Есть такая гипотеза. Самцы обезьян, заигрывая с самками, встают во весь рост и показывают пенис. Может, наши предки хотели показывать свои гениталии постоянно? Есть такая гипотеза. Самки иногда ходят на двух ногах, прижав к животу детеныша (если детеныш не сидит на маминой спине, вцепившись в шерсть). Может, нашим предкам было важно перетаскивать сразу по два детеныша, для того они и освободили руки? Есть и такая гипотеза…

И это еще не все. Есть предположение, что наши предки стремились увеличить дальность обзора (что стало особенно актуально после выхода из леса в саванну). Или уменьшить поверхность тела, подставляемую солнечным лучам, опять-таки после выхода в саванну. Или просто вошло в моду так ходить – прикольно и девушкам нравится. Это, кстати, довольно правдоподобно: такое могло произойти за счет механизма "фишеровского убегания", о котором говорится в главе "Происхождение человека и половой отбор". Как выбрать из этого множества идей правильную? Или верными являются сразу несколько? Трудно сказать. Аргументам в пользу каждой из перечисленных гипотез посвящены целые статьи и даже книги, но прямых доказательств нет ни у одной из них.

В таких случаях, на мой взгляд, нужно отдавать предпочтение гипотезам, которые обладают дополнительной объясняющей силой, то есть объясняют не только двуногость, но заодно и какие-то другие уникальные особенности гоминид. В этом случае нам придется принимать меньше спорных допущений. Ниже мы обсудим одну из таких гипотез, которая мне кажется наиболее убедительной. Но сначала нужно поближе познакомиться с фактами.

Традиционно считалось, что последний общий предок человека и шимпанзе предпочитал ходить на всех четырех, примерно так, как это делают шимпанзе. Думали, что этот исходный (примитивный) [слово "примитивный" и его антоним "продвинутый" имеют в биологии вполне четкий смысл. Примитивность относительна. Говорить о примитивном и продвинутом состоянии признака можно, только сравнивая между собой разные организмы. Примитивный – значит более похожий на то, что было у общего предка сравниваемых видов] способ передвижения сохранился у шимпанзе (а также горилл и орангутанов), а в нашей эволюционной линии он заменился бипедализмом в связи с выходом из леса в открытую саванну. Однако в последнее время появились подозрения, что, возможно, последний общий предок человека и шимпанзе если и не был двуногим, то по крайней мере проявлял больше склонности к прямохождению, чем современные шимпанзе и гориллы. На эту возможность недвусмысленно намекают новые палеоантропологические находки.

В последние годы в Африке обнаружены ископаемые остатки нескольких очень древних гоминид, которые жили примерно в то самое время, когда произошло разделение эволюционных линий, ведущих к шимпанзе и человеку. Классификация этих форм остается спорной. Хотя они описаны как представители трех новых родов (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus ) у некоторые эксперты считают, что кое-кого из них следовало бы объединить друг с другом или с более поздним родом Australopithecus . В частности, предлагалось объединить оррорина, ардипитека и несколько видов примитивных австралопитеков в род Praeanthropus . Но эти споры для нас не очень интересны: в конце концов, называйте как хотите, главное – понять, что же это были за существа, как они жили и как менялись с течением поколений.

Интереснее всего в этих древнейших гоминидах то, что все они, вероятно, уже ходили на двух ногах (хоть и не так уверенно, как мы), но жили при этом не в открытой саванне, а в не очень густом лесу или на смешанном ландшафте, где лесные участки чередовались с открытыми. Это в принципе не противоречит старой теории о том, что развитие двуногости было связано с постепенным переходом исконно лесных обитателей к жизни в открытой местности.

САХЕЛЯНТРОП [справочные данные по упомянутым в тексте видам гоминид суммированы в таблице на с. 449] . К числу важнейших недавно открытых форм относится Sahelanthropus tchadensis , описанный по черепу, нескольким фрагментам челюсти и отдельным зубам. Все это нашли в 2001–2002 годах на севере Чада французские антропологи под руководством Мишеля Брюне. Череп получил неофициальное прозвище Тумай, что на местном наречии означает "ребенок, родившийся перед наступлением сезона засухи". Такие прозвища своим находкам палеоантропологии дают в рекламных целях. К сожалению, ни о каких фрагментах посткраниального скелета [посткраниальный скелет – весь скелет, кроме черепа] официально не сообщалось, хотя ходят слухи, что найден еще и фрагмент бедренной кости. Возраст находки – 6–7 миллионов лет. Тумай в принципе не противоречит представлениям о том, как мог бы выглядеть общий предок человека и шимпанзе [хотя по многим признакам черепа Тумай напоминает гориллу (С. В. Дробышевский, личное сообщение)] , а главное, он вполне подходит на эту роль по своему возрасту. Но он может в итоге оказаться древнейшим предком шимпанзе или гориллы либо очень ранним представителем "нашей" линии, то есть гоминид. Объем мозга Тумая очень небольшой (примерно 350 см 3). По этому признаку он совершенно не выделяется из других нечеловеческих человекообразных.

Три особенности сахелянтропа представляют особый интерес. Первая – это положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с другими человекообразными. Возможно, это означает, что Тумай уже довольно часто ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади, а скорее снизу. Второй интересный момент состоит в том, что сахелянтроп, судя по сопутствующей ископаемой флоре и фауне, жил не в открытой саванне, а на берегу древнего озера, в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. По соседству с сахелянтропом найдены ископаемые остатки озерных, лесных и саванных животных. Третий важный признак – небольшой размер клыков. Они сопоставимы с клыками самок шимпанзе, но гораздо меньше, чем у самцов. Размер клыков у самцов человекообразных позволяет судить о некоторых аспектах социальной жизни (подробнее об этом будет рассказано ниже в разделе, посвященном ардипитеку). Но, поскольку череп всего один и мы не знаем, какого пола был Тумай, делать далеко идущие выводы из маленьких клыков пока не стоит.

Находка показала, что древние гоминиды или близкие к ним формы были распространены в Африке шире, чем считалось: почти все прежние находки были сделаны в так называемой Великой Рифтовой долине, тянущейся с севера на юг в Восточной и Южной Африке.

ОРРОРИН. Другая важная находка – Orrorin tugenensis , найденный в 2000 году в Кении французскими исследователями под руководством Брижит Сеню и Мартина Пикфорда. Прозвище – Millenium man (человек миллениума), возраст – около 6 млн лет. Это тоже форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе. Как и в случае с сахелянтропом, костный материал по данному виду пока фрагментарный и немногочисленный. Впрочем, профессиональным зоологам и антропологам хорошо известно, как много информации о строении млекопитающего можно извлечь даже из нескольких разрозненных костей [широко известна байка о том, как великий палеонтолог Жорж Кювье по одной косточке безошибочно восстанавливал облик всего животного. Это, конечно, преувеличение, но доля истины тут есть: разные части животного взаимосвязаны, и поэтому изменения одних частей во многих случаях отражаются на других. Это называется принципом корреляции. Впрочем, его не следует абсолютизировать: в определенных пределах разные части скелета могут меняться и независимо друг от друга] . Черепа оррорина пока не нашли, но по строению бедра антропологи сделали вывод о хождении на двух ногах. Судя по сопутствующей ископаемой флоре и фауне, оррорин жил не в открытой саванне, а в сухом вечнозеленом лесу. Найдена горсть разрозненных зубов, сходных с зубами более поздних гоминид. Среди них – один клык (верхний правый). Он небольшой, примерно как у самок шимпанзе.

В общем, стало ясно, что прямохождение, скорее всего, было освоено нашими предками уже очень давно. Почти сразу после разделения линий человека и шимпанзе представители "нашей" линии уже ходили на двух ногах. А может, это произошло еще раньше? Что если общие предки человека и шимпанзе уже предпочитали ходить на задних конечностях, а нынешняя манера шимпанзе передвигаться, опираясь на костяшки пальцев рук, развилась позже? Принять это предположение мешает то обстоятельство, что гориллы и орангутаны тоже опираются на руки при ходьбе. Если допустить, что двуногость была исходным, примитивным состоянием для предков шимпанзе, то придется признать, что впоследствии представители этой эволюционной линии независимо от горилл приобрели походку, очень похожую на гориллью. В этом нет ничего невероятного. Правда, биологи по возможности стараются избегать допущений о независимом появлении одного и того же признака в разных эволюционных линиях. Это называется принципом парсимонии, или экономии гипотез. Но в данном случае, по мнению многих антропологов, этот принцип не срабатывает: скорее всего, "костяшкохождение" действительно развилось независимо у орангутанов, горилл и шимпанзе.

ОРАНГУТАНЫ ХОДЯТ КАК ЛЮДИ. В последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что двуногое хождение, возможно, следует выводить вовсе не из манеры шимпанзе и горилл ходить опираясь на костяшки пальцев.

Из чего же его тогда выводить? Может быть, из тех способов передвижения, которые сложились у человекообразных обезьян еще на стадии жизни на деревьях. Например, недавно было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутанов передвигаться на двух ногах, придерживаясь руками за ветки.

Ранее уже высказывалась идея, согласно которой скелет и мускулатура наших предков оказались преадаптированными (предрасположенными) к двуногому хождению благодаря навыкам залезания на деревья. Тело при этом ориентировано вертикально, а ноги совершают движения, напоминающие те, что делаются при ходьбе. Однако антрополог Робин Кромптон из Ливерпульского университета и его коллеги Сюзанна Торп и Роджер Холдер из университета Бирмингема полагают, что из вертикального залезания на деревья, равно как и из походки шимпанзе и горилл, двуногую походку человека вывести трудно. В механике этих движений есть существенные различия. Например, колени у шимпанзе и горилл практически никогда не разгибаются до конца. Как мы уже знаем, эти обезьяны иногда передвигаются по земле на двух ногах, но ноги при этом остаются полусогнутыми. Их походка отличается от человеческой и рядом других особенностей. Иное дело орангутаны, самые "древесные" из крупных человекообразных [имеется в виду естественная группа, включающая орангутанов, горилл, шимпанзе и гоминид. По-английски эта группа называется great apes] , за поведением которых Кромптон и его коллеги в течение года наблюдали в лесах острова Суматра.

Антропологи зарегистрировали 2811 единичных "актов" передвижения орангутанов в кронах деревьев. Для каждого случая было зафиксировано число используемых опор (веток), их толщина, а также способ передвижения. У орангутанов таких способов три: на двух ногах (придерживаясь за что-нибудь рукой), на четвереньках, обхватывая ветку пальцами рук и ног, и на одних руках, в подвешенном состоянии, время от времени хватаясь за что-нибудь ногами.

Статистический анализ собранных данных показал, что способ передвижения зависит от числа и толщины опор. По одиночным толстым, крепким ветвям орангутаны обычно передвигаются на всех четырех, по ветвям среднего диаметра – на руках. По тонким веточкам они предпочитают осторожно ходить ногами, придерживаясь рукой за какую-нибудь дополнительную опору. При этом походка обезьян весьма похожа на человеческую – в частности, ноги полностью разгибаются в коленях. Именно такой способ передвижения, по-видимому, является наиболее безопасным и эффективным, когда нужно двигаться по тонким, гибким и ненадежным веткам. Дополнительным преимуществом является то, что одна из рук остается свободной для срывания плодов.

Умение ходить по тонким ветвям – совсем не мелочь для древесных обезьян. Благодаря этой способности они могут свободно передвигаться по лесному пологу и переходить с дерева на дерево, не спускаясь на землю. Это существенно экономит силы, то есть снижает энергетические затраты на добычу пропитания. Поэтому такая способность должна поддерживаться естественным отбором.

Орангутаны отделились от общего эволюционного ствола раньше горилл, а гориллы – раньше, чем этот ствол разделился на предков шимпанзе и человека. Исследователи предполагают, что двуногое хождение по тонким ветвям было исходно присуще далеким предкам всех крупных человекообразных. Орангутаны, живущие во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, сохранили это умение и развили его, гориллы и шимпанзе – утратили, выработав взамен свое характерное четвероногое хождение на костяшках пальцев и редко используемую двуногую походку "на полусогнутых". Этому могло способствовать периодическое "усыхание" тропических лесов в Африке и распространение саванн. Представители человеческой эволюционной линии научились ходить по земле тем же способом, что и по тонким ветвям, распрямляя коленки.

По мнению Кромптона и его коллег, их предположение объясняет две группы фактов, представляющихся довольно загадочными с точки зрения других гипотез происхождения двуногости. Во-первых, становится понятно, почему у форм, близких к общему предку человека и шимпанзе (таких как сахелянтроп, оррорин и ардипитек), уже наблюдаются в строении скелета явные признаки двуногости, и это несмотря на то, что жили эти существа не в саванне, а в лесу. Во-вторых, перестает казаться противоречивым строение рук и ног афарского австралопитека – наиболее хорошо изученного из ранних представителей человеческой линии. У Australopithecus afarensis ноги хорошо приспособлены для двуногого хождения, но руки при этом очень длинные, цепкие, более подходящие для жизни на деревьях и хватания за ветки (см. ниже).

По мнению авторов, люди и орангутаны сохранили древнюю двуногую походку своих далеких предков, а гориллы и шимпанзе утратили ее и выработали взамен нечто новое – хождение на костяшках пальцев. Получается, что в этом отношении человека и орангутана следует считать "примитивными", а шимпанзе и горилл – "эволюционно продвинутыми" (Thorpe et al., 2007 ).

Еще больше ясности в вопрос о происхождении бипедализма вносит великолепная Арди – древнейшая из хорошо изученных (на сегодняшний день) гоминид.

В октябре 2009 года вышел в свет специальный выпуск журнала Science, посвященный результатам всестороннего изучения костей ардипитека – двуногой обезьяны, жившей на северо-востоке Эфиопии 4,4 млн лет назад. Вид Ardipithecus ramidus был описан в 1994 году по нескольким зубам и фрагментам челюсти. В последующие годы коллекция костных остатков ардипитека значительно пополнилась и сейчас насчитывает 109 образцов. Самой большой удачей стала находка значительной части скелета особи женского пола, которую ученые торжественно представили журналистам и широкой публике под именем Арди. В официальных документах Арди значится как скелет ARA-VP-6/500.

Одиннадцать статей, опубликованных в спецвыпуске Science, подвели итоги многолетней работы большого международного исследовательского коллектива. Публикация этих статей и их главная героиня Арди были широко разрекламированы, но это отнюдь не пустая шумиха, потому что изучение костей ардипитека действительно позволило подробнее и точнее реконструировать ранние этапы эволюции гоминид.

Подтвердилось предположение, высказанное ранее на основе первых фрагментарных находок, что A. ramidus – прекрасный кандидат на роль переходного звена [кандидат, а не просто переходное звено, потому что нельзя строго доказать по ископаемым костям, что кто-то был чьим-то предком или потомком. Однако во многих случаях об этом можно судить с большой степенью уверенности, как, например, в случае Арди] между общим предком человека и шимпанзе (к этому предку, по-видимому были близки оррорин и сахелянтроп) и более поздними гоминидами – австралопитеками, от которых, в свою очередь, произошли первые представители рода людей (Homo ).

Вплоть до 2009 года самым древним из детально изученных гоминид была Люси, афарский австралопитек, живший около 3,2 млн лет назад (Джохансон, Иди, 1984 ). Все более древние виды (в порядке возрастания древности: Australopithecus anamensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kadabba, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus chadensis ) были изучены на основе фрагментарного материала. Соответственно, наши знания об их строении, образе жизни и эволюции тоже оставались фрагментарными и неточными. И вот теперь почетное звание самой древней из хорошо изученных гоминид торжественно перешло от Люси к Арди.

ДАТИРОВКА И ОСОБЕННОСТИ ЗАХОРОНЕНИЯ. Кости A. ramidus происходят из одного слоя осадочных отложений толщиной около 3 м, заключенного между двумя вулканическими прослоями. Возраст этих прослоев был установлен при помощи аргон-аргонового метода [один из самых надежных способов радиометрического датирования вулканических пород. Является результатом усовершенствования калий-аргонового метода, основанного на постоянстве скорости превращения радиоактивного изотопа 40 К в 40 Аr] и оказался одинаковым (в пределах погрешности измерений) – 4,4 млн лет. Это значит, что костеносный слой образовался (в результате наводнений) сравнительно быстро – максимум за 100000 лет, но вероятнее всего – за несколько тысячелетий или даже столетий.

Раскопки были начаты в 1981 году. Всего добыто более 140 000 образцов костей позвоночных, из которых б000 поддаются определению до семейства. Среди них – 109 образцов А. ramidus , принадлежавших как минимум 36 индивидуумам. Фрагменты скелета Арди были рассеяны по площади около 3 м 2 . Кости были необычайно хрупкими, поэтому извлечь их из породы стоило немалых трудов. Причина смерти Арди не установлена. Она не была съедена хищниками, но ее останки, судя по всему, были основательно растоптаны крупными травоядными. Особенно досталось черепу, который был раскрошен на множество фрагментов.

ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА. Вместе с костями A. ramidus найдены остатки разнообразных животных и растений. Среди растений преобладают лесные, среди животных – питающиеся листьями или плодами деревьев (а не травой). Судя по этим находкам, ардипитек жил не в саванне, а в лесистой местности, где участки густого леса чередовались с более разреженными. Соотношение изотопов углерода 12 С и 13 С в зубной эмали пяти особей A. ramidus свидетельствует о том, что ардипитеки питались в основном дарами леса, а не саванны (для трав саванны характерно повышенное содержание изотопа 13 С). Этим ардипитеки отличаются от своих потомков – австралопитеков, которые получали от 30 до 80 % углерода из экосистем открытых пространств (ардипитеки – от 10 до 25 %). Однако ардипитеки все-таки не были чисто лесными жителями, как шимпанзе, пища которых имеет лесное происхождение почти на 100 %.

Тот факт, что ардипитеки жили в лесу, на первый взгляд противоречит старой гипотезе, согласно которой ранние этапы эволюции гоминид и развитие двуногого хождения были связаны с выходом из леса в саванну. Аналогичные выводы ранее делались в ходе изучения оррорина и сахелянтропа, которые тоже, по-видимому, ходили на двух ногах, но жили в лесистой местности. Однако на эту ситуацию можно посмотреть и с другой точки зрения, если вспомнить, что леса, в которых жили ранние гоминиды, были не очень густыми, а их двуногое хождение – не очень совершенным. По мнению С. В. Дробышевского, комбинация "переходной среды" с "переходной походкой" не опровергает, а, как раз наоборот, блестяще подтверждает старые взгляды. Гоминиды переходили из густых лесов на открытые пространства постепенно, и столь же постепенно совершенствовалась их походка.

ЧЕРЕП И ЗУБЫ. Череп Арди похож на череп сахелянтропа. Для обоих видов характерен небольшой объем мозга (300–350 см 3), смещенное вперед большое затылочное отверстие (то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу, что указывает на двуногое хождение), а также менее развитые, чем у шимпанзе и гориллы, коренные и предкоренные зубы. По-видимому, сильно выраженный прогнатизм (выступание челюстей вперед) у современных африканских человекообразных обезьян не является примитивной чертой и развился у них уже после того, как их предки отделились от предков человека.

Зубы ардипитека – это зубы всеядного существа. Вся совокупность признаков (размер зубов, их форма, толщина эмали, характер микроскопических царапин на зубной поверхности, изотопный состав) свидетельствует о том, что ардипитеки не специализировались на какой-то одной диете – например, на фруктах, как шимпанзе. По-видимому, ардипитеки кормились как на деревьях, так и на земле, и их пища не была слишком жесткой.

Один из важнейших фактов состоит в том, что у самцов A. ramidus , в отличие от современных человекообразных (кроме человека), клыки были не крупнее, чем у самок. Самцы обезьян активно используют клыки и для устрашения соперников, и как оружие. У самых древних гоминид (Ardipithecus kadabba, Orrorin, Sahelanthropus ) клыки у самцов, возможно, тоже были не больше, чем у самок, хотя для окончательных выводов данных пока недостаточно. Очевидно, в человеческой эволюционной линии половой диморфизм (межполовые различия) по размеру клыков очень рано сошел на нет. Можно сказать, что у самцов произошла "феминизация" клыков. У шимпанзе и гориллы диморфизм, по-видимому, вторично усилился, самцы обзавелись очень крупными клыками. У самцов бонобо клыки меньше, чем у других современных человекообразных. Для бонобо характерен также и самый низкий уровень внутривидовой агрессии. Многие антропологи считают, что между размером клыков у самцов и внутривидовой агрессией существует прямая связь. Иными словами, можно предположить, что уменьшение клыков у наших далеких предков было связано с определенными изменениями в социальном устройстве. Например, с уменьшением конфликтов между самцами.

РАЗМЕР ТЕЛА. Рост Арди составлял примерно 120 см, вес – около 50 кг. Самцы и самки ардипитеков почти не различались по размеру. Слабый половой диморфизм по размеру тела характерен и для современных шимпанзе и бонобо с их сравнительно равноправными отношениями между полами. У горилл, напротив, диморфизм выражен очень сильно, что обычно связывают с полигамией и гаремной системой. У потомков ардипитеков – австралопитеков – половой диморфизм, возможно, усилился (см. ниже), хотя это не обязательно было связано с доминированием самцов над самками и установлением гаремной системы. Авторы допускают, что самцы могли подрасти, а самки – измельчать в связи с выходом в саванну, где самцам пришлось взять на себя защиту группы от хищников, а самки, может быть, научились лучше кооперироваться между собой, что сделало физическую мощь менее важной для них.

ПОСТКРАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ. Арди передвигалась по земле на двух ногах, хотя и менее уверенно, чем Люси и ее родня – австралопитеки. При этом у Арди сохранились многие специфические адаптации для эффективного лазанья по деревьям. В соответствии с этим в строении таза и ног Арди наблюдается сочетание примитивных (ориентированных на лазанье) и продвинутых (ориентированных на ходьбу) признаков.

Кисти рук Арди сохранились исключительно хорошо (в отличие от рук Люси). Их изучение позволило сделать важные эволюционные выводы. Как мы уже знаем, долго считалось, что предки человека, подобно шимпанзе и гориллам, ходили, опираясь на костяшки пальцев рук. Этот своеобразный способ передвижения характерен только для африканских человекообразных обезьян и орангутанов; прочие обезьяны при ходьбе опираются обычно на ладонь. Однако кисти рук Арди лишены специфических черт, связанных с "костяшкохождением". Кисть ардипитека более гибкая и подвижная, чем у шимпанзе и гориллы, и по ряду признаков сходна с человеческой. Теперь ясно, что эти признаки являются примитивными, исходными для гоминид (и возможно, для общего предка человека и шимпанзе). Строение кисти, характерное для шимпанзе и горилл (которое, между прочим, не позволяет им так ловко манипулировать предметами, как это делаем мы), напротив, является продвинутым, специализированным. Сильные, цепкие руки шимпанзе и горилл позволяют этим массивным животным эффективно передвигаться по деревьям, но плохо приспособлены для тонких манипуляций. Руки ардипитека позволяли ему ходить по ветвям, опираясь на ладони, и лучше подходили для орудийной деятельности. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции нашим предкам пришлось не так уж сильно "переделывать" свои руки.

В строении ступни ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки (противопоставленный большой палец) и одновременно – об эффективном двуногом хождении (более жесткий, чем у современных человекообразных обезьян, свод стопы). Потомки ардипитеков – австралопитеки – утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.

Ардипитек преподнес антропологам немало сюрпризов. По признанию авторов, такую смесь примитивных и продвинутых черт, которая обнаружилась у ардипитека, никто не смог бы предсказать, не имея в руках реального палеоантропологического материала. Например, никому и в голову не приходило, что наши предки сначала приспособились ходить на двух ногах за счет преобразований таза и лишь после отказались от противопоставленного большого пальца и хватающей функции ступней.

Таким образом, изучение ардипитека показало, что некоторые популярные гипотезы о путях эволюции гоминид нуждаются в пересмотре. Многие признаки современных человекообразных оказались вовсе не примитивными, а продвинутыми, специфическими чертами шимпанзе и гориллы, связанными с глубокой специализацией к лазанью по деревьям, повисанию на ветвях, "костяшкохождению", специфической диете. Этих признаков не было у наших с ними общих предков. Те обезьяны, от которых произошел человек, были не очень похожи на нынешних.

Скорее всего, это касается не только физического строения, но и поведения и общественного устройства. Возможно, мышление и социальные отношения у шимпанзе – не такая уж хорошая модель для реконструкции мышления и социальных отношений у наших предков. В заключительной статье специального выпуска Science известный американский антрополог Оуэн Лавджой призывает отказаться от привычных представлений, согласно которым австралопитеки были чем-то вроде шимпанзе, научившихся ходить прямо. Лавджой подчеркивает, что в действительности шимпанзе и гориллы – крайне своеобразные, специализированные, реликтовые приматы, укрывшиеся в непролазных тропических лесах и только потому и дожившие до наших дней. На основе новых фактов Лавджой разработал весьма интересную модель ранней эволюции гоминид, о которой пойдет речь в следующем разделе.

Семейные отношения – ключ к пониманию нашей эволюции

Большинство гипотез о путях и механизмах антропогенеза традиционно крутятся вокруг двух уникальных особенностей людей: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой принадлежит к числу тех антропологов, которые полагают, что ключом к пониманию нашего происхождения являются не увеличенный мозг и не каменные орудия (эти признаки появились в эволюции гоминид очень поздно), а другие уникальные черты "человеческой" эволюционной линии, связанные с половым поведением, семейными отношениями и социальной организацией. Эту точку зрения Лавджой отстаивал еще в начале 1980-х годов. Тогда же он предположил, что ключевым событием ранней эволюции гоминид был переход к моногамии, то есть к образованию устойчивых брачных пар (Lovejoy, 1981 ). Это предположение затем многократно оспаривалось, пересматривалось, подтверждалось и отрицалось (Бутовская, 2004 ) [крупнейший российский антрополог М.Л. Бутовская считает, что наши далекие предки, скорее всего, практиковали так называемую сериальную моногамию. Этот тип отношений характерен для современной европейской цивилизации: поженились, прожили вместе несколько лет (в среднем примерно столько, сколько нужно, чтобы подрастить ребенка), потом развелись и сменили партнеров. Сходные обычаи встречаются и у современных охотников-собирателей, таких как хадза в Танзании] .

Новые данные по ардипитеку укрепили доводы в пользу ведущей роли изменений социального и полового поведения в ранней эволюции гоминид. Изучение ардипитека показало, что шимпанзе и горилла – не лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков. До тех пор пока самой древней из хорошо изученных гоминид оставалась Люси, еще можно было допустить, что последний общий предок человека и шимпанзе был в целом похож на шимпанзе. Арди в корне изменила эту ситуацию. Стало ясно, что многие признаки шимпанзе и горилл являются сравнительно недавно приобретенными специфическими особенностями этих реликтовых приматов. У предков человека этих признаков не было. Если сказанное верно для ног, рук и зубов, то вполне может быть верно и для поведения и семейных отношений. Следовательно, мы не должны исходить из убеждения, что социальная жизнь наших предков была примерно такой же, как у нынешних шимпанзе. Отставив в сторону шимпанзе, можно сосредоточиться на той информации, которую дает ископаемый материал.

Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека, как уже говорилось, не имели крупных клыков, которые могли бы, как у других обезьян, постоянно затачиваться о коренные зубы нижней челюсти и использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у более поздних гоминид – австралопитеков и людей – раньше пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров (коренных зубов), либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Давно уже стало ясно, что клыки уменьшились задолго до начала производства каменных орудий (около 2,6 млн лет назад). Изучение ардипитека показало, что уменьшение клыков произошло также задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы (что было, возможно, связано с выходом в саванну и с включением в рацион жестких корневищ). Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов – надежный индикатор внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за самок, территории, доминирования в группе.

Для человекообразных обезьян в целом характерна так называемая К-стратегия . Их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. В результате самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки "кондиционных" самок. Шимпанзе и гориллы решают эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы- самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки – не роскошь, а средство оставить больше потомства. Почему же ранние гоминиды отказались от них?

Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов – так называемые спермовые войны. Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором спермовых войн являются большие семенники. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов (тоже закоренелых многоженцев, хотя их подруги обычно живут порознь, а не единой группой) семенники относительно небольшие, как и у людей. У сексуально раскрепощенных шимпанзе семенники громадные. Важными индикаторами являются также скорость производства спермы, концентрация в ней сперматозоидов и наличие в семенной жидкости специальных белков, создающих препятствия для чужих сперматозоидов. По совокупности всех этих признаков можно заключить, что в эволюционной истории человека регулярные спермовые войны были когда-то, но уже давно не играют существенной роли.

Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический – его практикуют лишь около 5 % млекопитающих. Это моногамия – формирование прочных семейных пар. Самцы моногамных видов, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве.

Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов, в том числе (хотя и нечасто) у шимпанзе. Речь идет о "взаимовыгодном сотрудничестве" полов на основе принципа "секс в обмен на пищу". Такое поведение могло получить особенно сильное развитие у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и их диета была намного разнообразнее, чем у шимпанзе и горилл. Нужно иметь в виду, что у обезьян всеядность не является синонимом неразборчивости в еде – как раз наоборот, она предполагает высокую избирательность, градацию пищевых предпочтений, рост привлекательности некоторых редких и ценных пищевых ресурсов. Гориллы, питающиеся листьями и фруктами, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать гораздо большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия "секс в обмен на пищу" становилась для самок очень выигрышной. Самцы, кормившие самок, тоже повышали свой репродуктивный успех, поскольку у их потомства улучшались шансы на выживание.

Шимпанзе воруют фрукты из чужих садов, чтобы соблазнять самок

Международная группа зоологов из США, Великобритании, Португалии и Японии в течение двух лет вели наблюдения за семьей диких шимпанзе в лесах вокруг деревни Боссу в Гвинее, недалеко от границы с Кот-д"Ивуар и Либерией. Эти наблюдения позволили судить об отношениях среди диких шимпанзе, не испорченных назойливым человеческим вниманием и обучением.

Территория семьи занимала площадь примерно 15 км 2 и тесно соседствовала с человеческим жильем. Хозяйство людей включало и плантации фруктовых деревьев. Семейство шимпанзе в разное время насчитывало от 12 до 22 особей, из них всегда только трое самцов. Эти самцы постоянно совершали набеги на фруктовые плантации. В среднем каждый самец залезал в чужой сад 22 раза в месяц. Самцы понимали всю опасность незаконного предприятия, выказывая свою тревогу характерным почесыванием. Отправляясь на дело, самец все время оглядывался – нет ли слежки, потом быстро залезал на дерево, мгновенно срывал два плода – один в зубы, другой в руку – и быстрей-быстрей с опасной территории.

Воровские рейды шимпанзе выглядят совсем как мальчишеские вылазки в соседний сад за яблоками. Да и цель этих набегов, как выяснилось, не слишком отличается от мальчишеских помыслов: похвастаться добычей перед товарищами и предстать героями перед девчонками. Шимпанзе приносят ворованные фрукты в свою семью вовсе не для того, чтобы в уголке потихоньку их слопать. Самцы угощают ими самок!

Нужно помнить, что шимпанзе, как, впрочем, и другие обезьяны, редко делятся пищей друг с другом (за исключением, конечно, матерей и детенышей). И угощение это не безвозмездное. Его самцы предлагают самкам, готовым к спариванию. Самки ведут себя корректно и на угощение не напрашиваются, самец сам выбирает, кого угостить. Как видим, стратегия "секс в обмен на пищу" в промискуитетных коллективах шимпанзе тоже может работать, хоть и не так эффективно, как при моногамии.

В этой семье одна из самок явно превосходила других по привлекательности. В 83% случаев самцы угощали фруктами именно ее. После этого самка, принимая ухаживания, удалялась с избранником к границам территории. При этом она явно предпочитала ухаживания одного из претендентов, и это был вовсе не доминантный альфа-самец, а подчиненный бета-самец: с ним она проводила больше половины своего времени. Доминантный самец реже других делился с ней неправедно добытыми фруктами: только в 14% случаев он приглашал ее угоститься.

Наблюдатели отмечают и такой факт: самцы предпочитали эту конкретную самку, несмотря на то что в семье была и другая, физиологически более подготовленная к размножению. Тут же в голову приходит непрошеная мысль, что самцы шимпанзе оценивали своих подруг не только по готовности к размножению, но и по другим субъективным критериям, но, естественно, авторы публикации воздержались от подобных домыслов. Эти замечательные наблюдения привели их тем не менее к вполне обоснованному выводу, что для шимпанзе воровство – это не способ добывать себе пищу. Ведь "настоящей", лесной пищей они не делятся. Это способ поддержать свой авторитет, как это свойственно доминантному самцу, или завоевать симпатии самок (Hockings et al., 2007 ).

Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться специальные адаптации, облегчающие такое поведение [у таких умных животных, как обезьяны, сначала может измениться поведение, причем изменения будут сохраняться в череде поколений путем подражания и обучения, как культурная традиция. Это ведет к изменению направленности отбора, потому что мутации, облегчающие жизнь именно при таком поведении, будут теперь поддерживаться и распространяться. В итоге это может привести к закреплению новых психологических, физиологических и морфологических признаков. Такой путь формирования эволюционных новшеств называется эффектом Болдуина. Мы поговорим о нем подробнее в следующих главах] . Добытые лакомые кусочки нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость – самая яркая отличительная черта гоминид – развилась именно в связи с обычаем снабжать самок продовольствием. Дополнительным стимулом могло быть использование примитивных орудий (например, палок) для выковыривания труднодоступных пищевых объектов.

Изменившееся поведение должно было повлиять и на характер социальных отношений в группе. Самка была заинтересована прежде всего в том, чтобы самец ее не бросил, самец – чтобы самка ему не изменяла. Достижению обеих целей отчаянно мешала принятая у самок приматов манера "рекламировать" овуляцию, или время, когда самка способна к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей, развившихся на базе стратегии "секс в обмен на пищу", самка абсолютно не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания (кормить перестанет или вовсе к другой уйдет, подлец!). Более того, самке выгодно, чтобы самец вообще никак не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у гоминид отбор способствовал редукции множества обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью – и становились более желанными брачными партнерами.

Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов – особенно если сам он в данный момент находится "на промысле". Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.

В результате у самок гоминид пропали все внешние признаки готовности (или неготовности) к зачатию; в том числе, стало невозможно определить по размеру молочных желез, есть ли сейчас у самки грудной детеныш. У шимпанзе, как и у других приматов (кроме людей), размер молочных желез показывает, способна ли самка к зачатию. Увеличенные груди – знак того, что самка сейчас кормит детеныша и не может зачать нового. Самцы шимпанзе редко спариваются с кормящими самками, увеличенная грудь их не привлекает.

Люди – единственные приматы, у которых самки имеют постоянно увеличенные груди (и некоторым самцам это нравится). Но для чего развился этот признак изначально – чтобы привлекать самцов или, может быть, чтобы их расхолаживать? Лавджой считает второй вариант более правдоподобным. Он полагает, что постоянно увеличенная грудь, не дающая никакой информации о способности самки к зачатию, входила в комплекс мер по укреплению моногамии и снижению враждебности между самцами.

По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были постепенно сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех видов животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого "крутого" (доминантного, мужественного) самца часто оказывается для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке (и ее потомству) гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки маскулинности (мужественности) и агрессивности, такие как крупные клыки, начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками с большей вероятностью будет повышать свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками – и под действием полового отбора клыки быстро уменьшаются.

Грустные дамы выбирают не самых мужественных кавалеров

Мало кто из биологов станет отрицать, что адаптации, связанные с выбором брачного партнера, играют в эволюции огромную роль (см. главу "Происхождение человека и половой отбор"). Однако в наших знаниях об этих адаптациях до сих пор много белых пятен. Помимо чисто технических трудностей их изучению мешают стереотипы. Например, исследователи часто упускают из виду такую, казалось бы, очевидную возможность, что брачные предпочтения у разных особей одного и того же вида вовсе не обязательно должны быть одинаковыми. Нам кажется естественным думать, что если, к примеру, среднестатистическая павлиниха предпочитает самцов с большими и яркими хвостами, то это непременно должно быть справедливо для всех павлиних во все времена. Но это не обязательно так. В частности, возможен так называемый выбор с оглядкой на себя – когда особь предпочитает партнеров, чем-то похожих или, наоборот, не похожих на нее саму. Более того, даже у одной и той же особи предпочтения могут меняться в зависимости от ситуации – например, от степени стрессированности или от фазы эстрального цикла.

Удачный выбор полового партнера – это вопрос жизни и смерти для ваших генов, которым в следующем поколении предстоит смешаться с генами вашего избранника. Это значит, что любые наследственные изменения, хоть немного влияющие на оптимальность выбора, будут крайне интенсивно поддерживаться или, наоборот, отбраковываться естественным отбором. Поэтому мы вправе ожидать, что алгоритмы выбора партнера, сложившиеся в ходе эволюции у разных организмов, могут быть весьма изощренными и гибкими. Эти рассуждения вполне применимы и к людям. Исследования в данной области могут помочь найти научный подход к пониманию самых тонких нюансов человеческих взаимоотношений и чувств. Впрочем, таких исследований пока проведено немного.

Недавно в журналах Evolutionary Psychology и ВМС Evolutionary Biology вышли две, казалось бы, абсолютно не связанные друг с другом статьи. Одна работа выполнена на людях, другая – на домовых воробьях, однако выявленные в них закономерности сходны. Это по меньшей мере заставляет задуматься.

Начнем с воробьев. Эти птицы моногамны, то есть образуют устойчивые пары, и оба родителя заботятся о потомстве, однако супружеские измены встречаются сплошь и рядом. Короче говоря, семейные отношения у воробьев мало отличаются от принятых в большинстве человеческих популяций. У самцов домового воробья главным признаком мужественности является черное пятно на груди.

Показано, что размер пятна является "честным" индикатором здоровья и силы самца (которые зависят от качества генов) и напрямую связан с его социальным статусом. Самцы с большим пятном занимают лучшие участки, успешнее обороняют свою самку от посягательств других самцов и производят в среднем больше потомства, чем самцы с маленьким пятном. Также показано, что репродуктивный успех самок, связавших свою жизнь с обладателем большого пятна, в большинстве популяций в среднем выше, чем у "неудачниц", которым достался в мужья менее яркий самец.

Из этих фактов, казалось бы, следует, что воробьихам всегда и при любых обстоятельствах должно быть выгодно отдавать предпочтение самцам с большим пятном. Проверить это попытались австрийские ученые из Института этологии им. Конрада Лоренца в Вене. Они предположили, что предпочтения самок могут зависеть от их собственного состояния. В частности, ожидалось, что самки, находящиеся в плохой физической форме, могут оказаться менее разборчивыми. Пониженная избирательность у малопривлекательных особей ранее была отмечена у нескольких видов животных.

В качестве меры физического состояния самки использовалось отношение массы тела к длине плюсны, возведенной в куб. Этот показатель отражает просто-напросто упитанность птицы, которая, в свою очередь, зависит от ее здоровья и от условий, в которых она росла. Известно, что данная величина у воробьиных птиц положительно коррелирует с показателями репродуктивного успеха самки, такими как размер кладки и число выживших птенцов.

В эксперименте приняли участие 96 воробьев и 85 воробьих, пойманных в Венском зоопарке. Исходный размер (длина) черного пятна у всех отобранных для эксперимента самцов был менее 35 мм. Половине самцов пятно подрисовали черным маркером до 35 мм, что примерно соответствует среднему размеру пятна у самцов этого вида, а другой половине – до 50 мм, что соответствует максимальному размеру. Предпочтения самок определяли стандартным методом, который обычно используется в подобных исследованиях. В два крайних вольера сажали двух самцов с разным размером пятна, а в центральный вольер – самку и смотрели, рядом с каким из самцов самка проведет больше времени.

Оказалось, что между упитанностью самки и временем, которое она проводит рядом с "худшим" из двух самцов, существует строгая отрицательная корреляция. Иными словами, чем хуже состояние самки, тем меньше времени она проводит рядом с обладателем большого пятна и тем сильнее ее тяга к самцу с пятном среднего размера. При этом, вопреки теоретическим ожиданиям, хорошо упитанные самки четкой избирательности не продемонстрировали. Они проводили в среднем примерно одинаковое время возле каждого из двух самцов. Чахлые самки, напротив, показали строгую избирательность: они решительно предпочитали "средненьких" самцов и избегали обладателей огромного пятна.

Это, по-видимому, одно из первых этологических исследований, в котором было продемонстрировано предпочтение "второсортными" самками низкокачественных самцов. Похожий результат был получен на птичках зебровых амадинах, причем эта работа тоже опубликована совсем недавно (Holveck, Riebel, 2010 ). Ранее нечто подобное было замечено у рыбок колюшек (Bakkeret et al., 1999 ). В отличие от венских воробьих самки амадин и колюшек, находящиеся в хорошей форме, однозначно предпочитают "высококачественных" самцов.

Авторы предполагают, что странные предпочтения тощих воробьих могут объясняться тем обстоятельством, что самцы с небольшим пятном являются более заботливыми отцами. Некоторые факты и наблюдения указывают на то, что слабые самцы с небольшим пятном пытаются скомпенсировать свои недостатки тем, что берут на себя больше родительских хлопот. Сильная воробьиха в принципе может вырастить птенцов и без помощи супруга, поэтому она может позволить себе взять в мужья здорового и сильного самца с большим пятном, даже если он плохой отец, – в надежде, что потомство унаследует его здоровье и силу. Слабой самке в одиночку не справиться, поэтому ей выгоднее выбрать менее "престижного" супруга, если есть надежда, что он будет больше сил тратить на семью. Не правда ли, это чем-то напоминает ситуацию, сложившуюся, согласно Лавджою, у ардипитеков?

Прежние исследования показали, что предпочтения самок могут различаться в разных популяциях воробьев. В одних популяциях самки в среднем, как и положено по теории, предпочитают самцов с самыми большими пятнами. В других этого не наблюдается (как в популяции Венского зоопарка). По мнению авторов, такая изменчивость отчасти объясняется тем, что в разных популяциях может быть разное численное соотношение самок, находящихся в хорошей и плохой физической форме (Griggio, Hoi, 2010 ).

Аналогичное исследование, но уже не на воробьях, а на людях, было выполнено психологами из Университета штата Оклахома. Они изучили влияние мыслей о смерти на то, как женщины оценивают привлекательность мужских лиц, различающихся по степени маскулинности (мужественности).

Если говорить о "среднестатистических" предпочтениях, то женщины, как правило, предпочитают более мужественные лица, если сами находятся в той фазе менструального цикла, когда вероятность зачатия велика. При низкой вероятности зачатия женщины обычно предпочитают мужчин с более фемининными (женственными) лицами.

Интерес психологов к эффектам напоминаний о смерти связан с тем, что, как показали многочисленные наблюдения и эксперименты, такие напоминания оказывают глубокое влияние на репродуктивное поведение людей. Одним из проявлений этого влияния являются всплески рождаемости, часто наблюдающиеся после крупных катастроф или стихийных бедствий. Напоминания о неизбежности смерти обостряют интерес людей к репродуктивной сфере и стимулируют желание завести детей. Например, если перед тестированием напомнить испытуемым о том, что они смертны, процент положительных ответов на вопросы типа "хотели бы вы завести еще одного ребенка?" заметно увеличивается. Таких исследований было проведено довольно много, и все они дали сходные результаты. В Китае испытуемые после напоминания о смерти становились менее склонны поддерживать политику контроля рождаемости, в Америке и Израиле подобные напоминания повысили готовность барышень вступить в "рискованные" сексуальные отношения с опасностью забеременеть.

Психологи из Университета Оклахомы решили проверить, влияет ли напоминание о смерти на женские предпочтения при оценке мужских лиц. В исследовании приняли участие 139 студенток, не принимающих гормональные препараты. Испытуемых случайным образом разделили на две группы – опытную и контрольную. Студенток из первой группы перед тестированием попросили написать краткое сочинение на тему "Мои чувства по поводу собственной смерти и что со мной будет, когда я умру". Для контрольной группы в теме сочинения "смерть" заменили на "предстоящий экзамен". Затем в соответствии с принятыми методиками студентки выполнили небольшое "отвлекающее" задание, чтобы между напоминанием о смерти и тестированием прошло какое-то время. После этого испытуемым предъявляли сгенерированные на компьютере последовательности лиц – от крайне мужественных до предельно женственных. Нужно было выбрать из этих лиц "самое привлекательное".

Оказалось, что напоминание о смерти сильно влияет на женские предпочтения. Студентки из контрольной группы, как и во всех предыдущих исследованиях такого рода, предпочитали более мужественные лица, если сами были готовы к зачатию, и менее мужественные, если находились в той фазе цикла, когда зачатие маловероятно. Но у студенток, которым пришлось писать сочинение о собственной смерти, вкусы резко изменились: им нравились менее мужественные лица в фертильной фазе и более мужественные – в нефертильной.

Авторы обсуждают несколько возможных интерпретаций полученных результатов (понятно, что напридумывать их можно немало). Одно из предложенных объяснений представляется наиболее интересным в свете описанных выше данных по воробьям и ардипитекам. Возможно, напоминание о смерти склоняет женщин к тому, чтобы выбирать не "хорошие гены" для своих потенциальных детей, а "заботливого отца". Дело в том, что у мужчин, как и у воробьев, имеется отрицательная корреляция между выраженностью маскулинных признаков и склонностью к заботе о жене и детях. Кроме того, мужчины с наиболее мужественными лицами в среднем менее склонны к просоциальному (общественно полезному) поведению и соблюдению общественных норм. Они более агрессивны, и поэтому жизнь с ними сопряжена с известным риском. Вероятно, мысли о неотвратимости смерти могут действовать на женщин примерно так же, как на воробьих – осознание собственной слабости. То и другое побуждает самок делать ставку не на "хорошие гены", а на потенциально более заботливого отца (Vaughn et al. 2010 ). Может быть, то же самое чувствовали и обремененные детворой, всеядные, вечно голодные сестры Арди?

Модель Лавджоя – "адаптивный комплекс" ранних гоминид. Стрелки между прямоугольниками обозначают причинно-следственные связи, стрелки внутри прямоугольников – рост или уменьшение соответствующих показателей. У последнего общего предка людей и шимпанзе коллективы, вероятно, состояли из многих самцов и самок, относительно свободно скрещивавшихся друг с другом. У них был умеренный полиморфизм по размеру клыков и низкий уровень агрессии между самцами; имели место спермовые войны. Ранние гоминиды выработали три уникальных признака (темные треугольники), два из которых документированы в ископаемой летописи (двуногость и уменьшение клыков). Предполагаемые причинно-следственные связи: 1) необходимость переносить пищу привела к развитию двуногости; 2) выбор самками неагрессивных партнеров ведет к уменьшению клыков; 3) потребность защититься от "супружеской неверности" (у обоих полов) ведет к развитию скрытой овуляции. Такой ход эволюции порождается двумя группами факторов: пищевой стратегией ранних гоминид (левая колонка) и "демографической дилеммой", обусловленной интенсификацией К-стратегии (правая колонка). Давление отбора, вызываемое этими факторами, ведет к развитию стратегии "секс в обмен на пищу". Последующее увеличение роста самцов и эффективная кооперация между самцами у Australopithecus afarensis обеспечили эффективность коллективных рейдов по добыче пропитания. Это позволило в дальнейшем освоить добычу падали в саванне, а затем и коллективную охоту (род Homo). Такая "экономическая революция" способствовала совершенствованию адаптаций к двуногому хождению, дальнейшему усилению внутригрупповой кооперации и снижению внутригрупповой агрессии, увеличению количества энергии, которую можно было выделить на выращивание потомства, росту рождаемости и выживаемости детей. Она также ослабила ограничения, препятствующие развитию "дорогостоящих" тканей (мозга). По рисунку из Lovejoy, 2009.

В результате описанных событий у наших предков сформировался социум с пониженным уровнем внутригрупповой агрессии. Возможно, уменьшилась и межгрупповая агрессия, потому что при том образе жизни, который предположительно вели ардипитеки, трудно предполагать развитое территориальное поведение. Неравномерность распределения ресурсов по территории, необходимость преодолевать большие расстояния в поисках ценных пищевых объектов, высокий риск попасть на обед хищнику – все это делало затруднительным (хотя и не исключало полностью) существование четких границ между группами и их охрану.

Снижение внутригрупповой агрессии создало предпосылки для развития кооперации, взаимопомощи. Уменьшение антагонизма между самками позволило им кооперироваться для совместной заботы о детенышах. Уменьшение антагонизма между самцами облегчило организацию совместных рейдов для добычи пропитания. Шимпанзе тоже изредка практикуют коллективную охоту, а также коллективные боевые действия против соседних групп шимпанзе. У ранних гоминид такое поведение, вероятно, получило значительно большее развитие.

Это открыло перед гоминидами новые экологические возможности. Ценные пищевые ресурсы, которые невозможно или крайне опасно добывать в одиночку (или маленькими, плохо организованными, готовыми в любой миг разбежаться группами), вдруг стали доступными, когда самцы гоминид научились объединяться в сплоченные отряды, где каждый мог положиться на товарища.

Отсюда нетрудно вывести последующее освоение потомками ардипитеков совершенно новых типов ресурсов – в том числе переход к питанию падалью в саванне (это было, несомненно, весьма рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов; см. ниже), а затем и к коллективной охоте на крупную дичь.

Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное – и даже в известной мере случайное – следствие того направления специализации, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их "повело" по другому эволюционному маршруту: они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и поэтому уровень внутригруппового антагонизма у них остался высоким, а уровень кооперации – низким. Сложные задачи, решение которых требует слаженных действий сплоченных и дружных коллективов, так и остались для них недоступными, и в итоге эти обезьяны так и не стали разумными. Гоминиды "избрали" нестандартное решение – моногамию, довольно редкую стратегию среди млекопитающих, и это в конечном счете привело их к развитию разума.

Модель Лавджоя связывает воедино три уникальные особенности гоминид: двуногость, маленькие клыки и скрытую овуляцию. Главное ее достоинство как раз в том и состоит, что она дает единое объяснение этим трем особенностям, а не ищет отдельных причин для каждой из них.

Модель Лавджоя существует уже 30 лет. Все ее составные части уже давно являются предметом оживленной дискуссии в научной литературе. Лавджой опирается на множество фактов и теоретических разработок, а не только на те скупые сведения и простейшие рассуждения, которые можно изложить в популярной книге. Новые данные по ардипитеку на редкость хорошо вписались в теорию Лавджоя и позволили уточнить ее детали. Лавджой прекрасно понимает, что его модель умозрительна и некоторые ее аспекты будет нелегко подтвердить или опровергнуть (Lovejoy, 2009 ). Тем не менее это, по-моему, хорошая теория, согласующаяся с большинством известных фактов. Можно надеяться, что последующие антропологические находки постепенно сделают некоторые ее положения общепризнанными.

Назад в детство?

Выше мы говорили, что уменьшение клыков у самцов ранних гоминид можно рассматривать как "феминизацию". Действительно, редукция одного из характерных "мужских" обезьяньих признаков сделала самцов гоминид больше похожими на самок. Возможно, это было связано с уменьшением выработки мужских половых гормонов или со снижением чувствительности некоторых тканей к этим гормонам.

Посмотрите в зоопарке на орангутанов и горилл. В Московском зоопарке, например, сейчас живет одно гориллье и два орангутаньих семейства. Живут они в просторных вольерах, чувствуют там себя неплохо, и за ними можно наблюдать часами, чем я иногда и занимаюсь. Не нужно быть биологом, чтобы заметить, насколько самки этих двух видов больше похожи на людей, чем самцы. Матерый самец орангутана или гориллы выглядит жутковато, он весь обвешан вторичными половыми признаками, демонстрирующими мужественность и силу: горбатая серебристая спина, зверский взгляд, немыслимые блинообразные щеки, огромные складки черной кожи на груди. Человеческого в них мало. А вот девушки у них довольно симпатичные. В жены такую, пожалуй, не возьмешь, но так, погулять, в кафе посидеть, поболтать о том о сем…

Кроме феминизации в эволюции наших предков была еще одна важная тенденция. По форме черепа, структуре волосяного покрова, размеру челюстей и зубов человек больше похож на детенышей обезьян, чем на взрослых. Многие из нас надолго сохраняют любознательность и игривость – черты, свойственные большинству млекопитающих только в детстве, тогда как взрослые звери обычно угрюмы и нелюбопытны. Поэтому некоторые антропологи считают, что важную роль в эволюции человека сыграла неотения, или ювенилизация, – задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых животных.

Можно говорить также о более широком понятии – гетерохронии. Так называют любые изменения в скорости и последовательности формирования разных признаков в ходе развития (неотения – частный случай гетерохронии). Например, согласно одной из теорий, важную роль в эволюции человека сыграло ускоренное развитие социально ориентированных умственных способностей (см. главу "Общественный мозг", кн. 2).

Ювенилизация могла способствовать и переходу к моногамии. Ведь для того, чтобы семейные пары стали хоть сколько-нибудь устойчивыми, партнеры должны испытывать друг к другу особые чувства, между ними должна сформироваться взаимная привязанность. В эволюции новые признаки редко возникают из ничего, обычно используется какой-нибудь старый признак, который под действием отбора подвергается определенной модификации. Самой подходящей "заготовкой" (преадаптацией) для формирования стойкой супружеской привязанности является эмоциональная связь между матерью и ребенком. Изучение моно- и полигамных видов грызунов дает основания полагать, что система формирования прочных семейных уз неоднократно развивалась в ходе эволюции именно на основе более древней системы формирования эмоциональной связи между матерью и ее потомством (см. главу "Генетика души", кн. 2).

Нечто подобное, возможно, произошло и в сравнительно недавней истории человечества, около 10–15 тыс. лет назад, когда наши предки начали приручать диких животных.

В 2006 году Эмануэла Прато-Превиде и ее коллеги из Миланского института психологии провели серию наблюдений за поведением собак и их хозяев в непривычных, стрессовых условиях. Сначала каждую парочку (собаку и ее хозяина) помещали в полупустую комнату со странной обстановкой, состоящей из пары стульев, чашки с водой, пустой пластиковой бутылки, двух мячиков, игрушки на веревочке, игрушки-пищалки и видеокамеры, которая фиксировала все происходящее. Затем хозяина уводили в соседнюю комнату, где он мог наблюдать на мониторе страдания оставшейся в одиночестве собаки. После недолгой разлуки хозяина пускали обратно. Затем следовала вторая, более длительная разлука и новое счастливое воссоединение.

Людям – участникам эксперимента (среди них было 15 женщин и 10 мужчин) хитрые психологи сказали, что их интересует поведение собаки, и попросили вести себя как можно естественнее. На самом деле объектом исследования были не собаки, а их хозяева. Каждое действие подопытных тщательно фиксировалось и классифицировалось. Было подсчитано точное число поглаживаний, объятий, поцелуев, игровых действий и так далее. Особое внимание уделялось произнесенным словам.

Выяснилось, что как мужчины, так и женщины в общении с четвероногим другом использовали множество поведенческих элементов, характерных для общения родителей с маленькими детьми. Особенно показательными были речи испытуемых, изобиловавшие повторами, уменьшительными формами слов, ласковыми именами и другими характерными чертами так называемого материнского языка. После долгой разлуки (сопровождавшейся более сильным стрессом и для "брошенной" собаки, и для наблюдавшего за ее переживаниями хозяина) игровая активность испытуемых заметно снижалась, зато возрастало число объятий и прочих сюсюканий. Мужчины болтали со своими собаками несколько меньше, чем женщины, но это могло быть связано с тем, что мужчины острее реагируют на присутствие видеокамеры: возможно, они боялись показаться смешными, разговаривая с собакой. Других существенных различий в поведении мужчин и женщин не выявилось.

В этом чисто наблюдательно-описательном исследовании не было ни контроля, ни большой статистики, никому не вводили в мозг искусственных вирусов, не отключали никаких генов и не заставляли светиться зеленым флюоресцирующим белком медузы. Тем не менее авторы считают, что их результаты – серьезный довод в пользу гипотезы о том, что собачье-человечий симбиоз изначально был построен на перенесении родительского" стереотипа поведения на новых четвероногих друзей (Prato-Previde et al., 2006 ). Эту гипотезу подтверждают и другие факты. Например, в некоторых традиционных культурах, не затронутых цивилизацией, принято держать массу совершенно бесполезных домашних питомцев, причем во многих случаях с ними обращаются в точности как с детьми, женщины даже кормят их грудью (Serpell, 1986 ). Может быть, и первые волчата, поселившиеся в жилище палеолитического человека, не выполняли никаких утилитарных функций и приютили их наши предки не для помощи на охоте, охраны пещеры или поедания объедков, а лишь для душевного комфорта, для дружбы, для взаимопонимания? Романтическая, но вполне уважаемая многими психологами гипотеза.

Способность переносить на других социальных партнеров стиль поведения, выработанный для общения с детьми, могла сыграть важную роль в эволюции человека. Не исключено, что ювенилизация облика и поведения взрослых гоминид поддерживалась отбором, потому что к таким особям, слегка похожим на детей, их брачные партнеры испытывали более нежные чувства. Это могло повысить их репродуктивный успех, если жены реже изменяли таким мужьям (которые, скорее всего, были при этом еще и менее агрессивными и более надежными), а мужья реже уходили от жен-девочек, весь вид которых говорил о том, как они нуждаются в защите и поддержке. Пока это лишь гадание на кофейной гуще, но все-таки кое-какие косвенные аргументы в пользу этой догадки можно привести.

Если в эволюции человеческого мышления и поведения действительно имела место ювенилизация, то нечто подобное вполне могло быть и в эволюции наших ближайших родственников – шимпанзе и бонобо. Эти два вида заметно различаются по своему характеру, поведению и общественному устройству. Шимпанзе довольно угрюмы, агрессивны и воинственны, в их группах обычно верховодят самцы. Бонобо живут в более изобильных местах, чем шимпанзе. Возможно, поэтому они более беззаботны и добродушны, легче мирятся, их самки лучше умеют кооперироваться и имеют больший "политический вес" в коллективе. Кроме того, в строении черепа бонобо, как и у человека, есть признаки ювенилизации. Может быть, и в поведении бонобо можно обнаружить такие признаки?

Недавно американские антропологи из Гарвардского университета и Университета Дьюка решили проверить, различаются ли шимпанзе и бонобо по хронологии развития некоторых особенностей мышления и поведения, связанных с общественной жизнью (Wobber et al., 2010 ). Для этого были проведены три серии экспериментов с шимпанзе и бонобо, ведущими полудикий (или "полусвободный") образ жизни в специальных "убежищах", одно из которых находится на северном берегу Конго (там живут шимпанзе), другое – на южном, в вотчине бонобо. Большинство этих обезьян были в раннем возрасте конфискованы у браконьеров, и лишь немногие родились уже в убежище.

В первой серии экспериментов обезьян попарно впускали в комнату, где находилось что-нибудь вкусненькое. Разбиение на пары проводилось так, чтобы в каждой паре были обезьяны примерно одного возраста и чтобы было примерно равное количество одно- и разнополых пар. Использовались три вида угощения, различающиеся по легкости "монополизации" (одни было легче целиком присвоить себе, другие – труднее). Исследователи следили за тем, будут ли обезьяны лакомиться вместе или одна из них все ухватит себе. Кроме того, регистрировались случаи игрового и сексуального поведения.

Оказалось, что молодые шимпанзе и бонобо одинаково охотно делятся пищей с товарищами. С возрастом, однако, шимпанзе становятся более жадными, а у бонобо этого не происходит. Таким образом, бонобо сохраняют в зрелом возрасте "детскую" черту – отсутствие жадности.

Бонобо чаще, чем шимпанзе, затевали в этом эксперименте игры, в том числе сексуальные. У обоих видов игривость снижалась с возрастом, но у шимпанзе это происходило быстрее, чем у бонобо. Таким образом, в этом отношении бонобо тоже ведут себя "по-детски", если сравнивать их с шимпанзе.

Во второй серии экспериментов обезьян проверяли на способность воздерживаться от бессмысленных действий в специфическом социальном контексте. Трех людей ставили плечом к плечу перед обезьяной. Два крайних человека брали угощение из недоступного для обезьяны контейнера, а средний ничего не брал. Затем все трое протягивали к обезьяне руку, сжатую в кулак, так что не было видно, у кого кулак пустой, а у кого – с угощением. Обезьяна могла попросить пищу у каждого из троих. Считалось, что обезьяна правильно решила задачу, если она просила только у двух крайних, которые на ее глазах взяли лакомство из контейнера, и не просила у среднего.

Шимпанзе, как выяснилось, уже в трехлетнем возрасте отлично справляются с этой задачей и сохраняют это умение на всю жизнь. Маленькие бонобо, напротив, часто "ошибаются" и просят пищу у всех троих. Только к 5-6 годам бонобо догоняют шимпанзе по частоте правильных решений. Таким образом, и в этом случае можно говорить о задержке психического развития бонобо по сравнению с шимпанзе. Конечно, речь идет не об умственной отсталости. Бонобо не глупее шимпанзе, они просто беззаботнее и не так суровы в социальной жизни.

В третьей серии экспериментов перед обезьянами была поставлена более сложная задача – приспособиться к перемене в поведении людей. Нужно было попросить пищу у одного из двух экспериментаторов. Во время предварительных тестов один из двоих всегда угощал обезьяну, а второй – никогда. Обезьяна, естественно, привыкала к этому и начинала раз за разом выбирать "доброго" экспериментатора. Затем роли внезапно менялись: добрый экспериментатор становился жадным, и наоборот. Ученые следили за тем, насколько быстро обезьяна поймет, что случилось, и изменит свое поведение в соответствии с изменившейся обстановкой. Результаты получились примерно такие же, как и в предыдущей серии опытов. Начиная с пятилетнего возраста шимпанзе быстро переучивались и начинали выбирать того экспериментатора, который угощал их сейчас, а не в прошлом. Молодые бонобо справлялись с задачей хуже и догоняли шимпанзе только к 10-12 годам.

Эти результаты хорошо согласуются с гипотезами о важной роли гетерохроний в эволюции мышления высших приматов и о том, что для бонобо характерна задержка развития (ювенилизация) некоторых психических черт по сравнению с шимпанзе. Возможно, первопричиной обнаруженных различий является пониженный уровень внутривидовой агрессии у бонобо. Это в свою очередь может быть связано с тем, что бонобо обитают в более изобильных краях, и у них не так остра конкуренция за пищу.

Авторы обращают внимание на то, что искусственный отбор на пониженную агрессивность в ходе одомашнивания у некоторых млекопитающих привел к ювенилизации ряда признаков. В частности, они упоминают знаменитые эксперименты Д. К. Беляева и его коллег по одомашниванию лисиц (Трут, 2007 ). В этих экспериментах лисиц отбирали на пониженную агрессивность. В результате получились дружелюбные животные, у которых во взрослом состоянии сохранялись некоторые "детские" признаки, такие как вислоухость и укороченная морда. Похоже на то, что отбор на дружелюбие (у многих зверей это "детский" признак) может в качестве побочного эффекта приводить к ювенилизации некоторых других особенностей морфологии, мышления и поведения. Эти признаки могут быть взаимосвязаны – например, через гормональную регуляцию.

Пока мы не можем сказать наверняка, насколько был актуален отбор на пониженную агрессивность у наших предков и можно ли наши ювенильные черты (высокий лоб, укороченную лицевую часть черепа, характер волосяного покрова, любознательность) объяснить таким отбором. Но предположение выглядит заманчиво. По-видимому, снижение внутригрупповой агрессии сыграло важную роль на ранних этапах эволюции гоминид. Но есть также немало фактов, косвенно указывающих, наоборот, на рост враждебности между группами охотников-собирателей (причем это рассматривается как одна из причин развития внутригрупповой кооперации; к этой теме мы вернемся в главе "Эволюция альтруизма", кн. 2). Но в этом случае речь уже идет о поздних этапах эволюции и о межгрупповой агрессии. Так что эти гипотезы не противоречат друг другу.

Австралопитеки

Вернемся к истории. Если длинная серия лирических отступлений не сбила читателя с толку, то он еще помнит, что мы остановились на ардипитеках, живших в Восточной Африке 4,4 млн лет назад. Вскоре после этого, примерно 4,2 млн лет назад, на африканскую сцену выходят преемники Арди – чуть более "продвинутые", чуть более "человеческие" двуногие обезьяны, объединяемые большинством антропологов в род австралопитеков. Древнейший из известных видов этого рода, австралопитек анамский (Australopithecus anamensis , 4,2–3,9 млн лет назад), описан по фрагментарному материалу. Поэтому о нем трудно сказать что-то определенное кроме того, что его строение действительно было промежуточным между ардипитеками и более поздними – и лучше изученными – австралопитеками. Он вполне мог быть потомком Арди и предком Люси.

Афарские австралопитеки – вид, к которому принадлежала Люси – жили в Восточной Африке примерно от 4,0 до 2,9 млн лет назад. Найдены остатки множества особей этого вида. A. afarensis почти наверняка был в числе наших предков или по крайней мере находился с ними в очень близком родстве. Примитивные признаки (например, мозг объемом всего 375–430 см 2 , как у шимпанзе) сочетались у него с продвинутыми, "человеческими" (например, строение таза и нижних конечностей, свидетельствующее о прямохождении).

Про Люси, описанную в 1978 году Дональдом Джохансоном, Тимом Уайтом и Ивом Коппеном, подробно рассказал сам Джохансон в книге "Люси: истоки рода человеческого". Эта книга издана на русском языке в 1984 году. Мы же ограничимся кратким рассказом о двух новых важных находках.

Поиск ископаемых остатков гоминид в Восточной Африке – колыбели человечества – давно перестал быть уделом энтузиастов-одиночек. Работа поставлена на широкую ногу, перспективные участки поделены между конкурирующими группами антропологов, раскопки ведутся систематически и очень целенаправленно. В 2000 году в одном из таких "исследовательских районов" – в Дикике (Эфиопия) – была сделана уникальная находка: хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека, скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад. Антропологи присвоили ей неофициальное прозвище "дочка Люси" (Alemseged et al. 2006; Wynn et al., 2006 ). Большинство костей было замуровано в твердом песчанике, и на препарирование скелета (очистку костей от вмещающей породы) ушло целых пять лет.

Район Дикика и в особенности те слои, в которых обнаружен скелет, досконально изучены в палеонтологическом отношении, что позволило реконструировать среду обитания "дочки Люси". Похоже, это было райское местечко: речная долина с пышной пойменной растительностью, озера, мозаичный ландшафт с чередованием лесных участков и открытых пространств, обилие травоядных, в том числе крупных, характерных как для лесных, так и для степных местообитаний (антилопы, носороги, гиппопотамы, ископаемые трехпалые лошадки гиппарионы, множество слонов), и почти полное – насколько можно судить по ископаемым остаткам – отсутствие хищников (найдены лишь многочисленные кости крупной ископаемой выдры Enhydriodon и нижняя челюсть, возможно, принадлежавшая енотовидной собаке). В целом здесь было меньше леса и больше саванны, чем в местообитаниях более древних гоминид – ардипитеков, австралопитека анамского и кениантропа.

Австралопитек афарский – один из наиболее хорошо изученных видов гоминид. Его остатки найдены во множестве мест в Эфиопии, Кении и Танзании. В одном только местонахождении Хадар в центральной Эфиопии обнаружены кости как минимум 35 особей. Однако до того, как нашли и отпрепарировали "дочку Люси", ученым не было известно почти ничего о том, как происходило развитие этих обезьян и как выглядели их дети.

Геологический возраст находки (3,31–3,35 млн лет) был определен стратиграфическим методом [Стратиграфия – наука о расчленении толщ осадочных пород на слои, определении их относительного геологического возраста (как правило, молодые слои залегают поверх более древних) и о корреляции (соотнесении друг с другом) одновозрастных слоев из разных мест и осадочных толщ. Для корреляции слоев используют много методов, включая палеонтологический (сравнение комплексов ископаемых остатков живых организмов)] . Это значит, что по комплексу палеонтологических и других признаков порода, в которой найден скелет, была отнесена к строго определенному стратиграфическому горизонту (слою), абсолютный возраст которого был установлен ранее при помощи нескольких независимых радиометрических методов [Подробнее о методах определения возраста горных пород и заключенных в них окаменелостей см.: Марков А. В. Хронология далекого прошлого ] .

Индивидуальный возраст самой девочки (около трех лет) определили по ее зубам. Кроме хорошо сохранившихся молочных зубов при помощи компьютерной томографии удалось обнаружить в челюстях формирующиеся взрослые зубы. Их форма и относительные размеры позволили определить и пол ребенка (известно, что у афарских австралопитеков мужчины и женщины отличались друг от друга по ряду признаков, включая зубы, сильнее, чем у позднейших гоминид).

Авторы находки сравнили ее с другим юным австралопитеком – "ребенком из Таунга",найденным в 1920-е годы в Южной Африке Раймондом Дартом (с этого началось изучение австралопитеков). "Ребенок из Таунга" жил значительно позже и принадлежал к другому виду – Australopithecus africanus . Оказалось, что девочка из Дикики, несмотря на юный возраст, уже имела ряд характерных отличительных признаков своего вида A. afarensis , так что ее видовая принадлежность сомнений не вызывает.

Объем мозга девочки оценивается в 275–330 см 3 . Это чуть меньше, чем можно было бы ожидать исходя из среднего объема мозга у взрослых австралопитеков. Возможно, это говорит о несколько более медленном росте мозга по сравнению с современными человекообразными. Очень редко сохраняющаяся у ископаемых гоминид подъязычная кость похожа на таковую у молодых горилл и шимпанзе и сильно отличается от человеческой и орангутаньей. Это аргумент в пользу отсутствия у австралопитеков речи, что, впрочем, и так не вызывало особых сомнений [Вопрос о происхождении речи у гоминид подробно рассмотрен в книге С. А. Бурлак "Происхождение языка" (2011), поэтому здесь мы эту тему почти не затрагиваем] .

Ноги девочки, как и у других афарских австралопитеков, имеют много продвинутых ("человеческих") признаков. Это еще раз подтверждает, что A. afarensis был прямоходящим существом. Кости рук и плечевого пояса, по мнению авторов, сближают юного австралопитека скорее с гориллой, чем с человеком, хотя некоторый сдвиг в "человеческую" сторону все же наблюдается.

В целом находка подтвердила "функциональную дихотомию" строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась у них со сравнительно примитивной, "обезьяньей" верхней частью. Этот "обезьяний верх" одни исследователи интерпретировали просто как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, другие – как свидетельство полудревесного образа жизни. Впрочем, обе интерпретации вполне могут быть верными одновременно.

Лопатка "дочки Люси" – первая найденная целая лопатка A. afarensis – лишь сильнее запутала дело, поскольку она напоминает лопатку гориллы (точнее, она выглядит как нечто промежуточное между горилльей и человеческой лопатками), а гориллы – не самые большие любители лазать по деревьям. Они активно пользуются руками при ходьбе, опираясь на костяшки пальцев, как и шимпанзе. Авторы, описавшие дочку Люси, все же склоняются к мнению о том, что афарские австралопитеки много времени проводили на деревьях и поэтому сохранили адаптации для лазанья.

Разнообразные сочетания примитивных и продвинутых признаков вообще очень характерны для ископаемых организмов, чью примитивность и продвинутость мы оцениваем задним числом – путем сравнения с далекими потомками и предками. Эволюционные изменения разных органов и частей тела всегда идут с разной скоростью – просто нет никаких причин, почему бы все они должны были меняться абсолютно синхронно. Поэтому, какую бы переходную форму мы ни взяли, всегда окажется, что какие-то признаки у нее уже "почти как у потомка", а другие еще "совсем как у предка".

Юные австралопитеки были добычей хищных птиц

Австралопитек африканский (Australopithecus africanus ) жил в Южной Африке между 3,3–3,0 и 2,4 млн лет назад. Именно с этого вида началось изучение австралопитеков.

Знаменитый череп "ребенка из Таунга" был найден шахтером известкового рудника в Южной Африке в 1924 году. Череп попал в руки Раймонда Дарта, одного из пионеров палеоантропологии. Уже в следующем году в журнале Nature появилась сенсационная статья Дарта, озаглавленная "Австралопитек африканский: человекообезьяна из Южной Африки" (Dart, 1925 ). Так человечество впервые узнало об австралопитеках – долгожданном "недостающем звене" между обезьянами и уже известными к тому времени питекантропами (Homo erectus ).

Вместе с черепом юного австралопитека в пещере Таунг были обнаружены кости павианов, антилоп, черепах и других животных. Черепа павианов были как будто проломлены неким тупым орудием. Дарт предположил, что вся эта фауна – остатки пиршеств человекообезьян. Так возник образ австралопитека – умелого охотника, бегавшего по саванне за павианами и убивавшего их ударом дубины по голове. Впоследствии были найдены и взрослые особи A. africanus , также в комплексе с разнообразной ископаемой фауной.

Детальное изучение этих палеокомплексов привело ученых к выводу, что найденные скопления костей – действительно остатки пиршеств, но не человекообезьян, а каких-то других хищников. Австралопитеки оказались не охотниками, а жертвами. Подозрение вначале пало на крупных кошачьих, таких как саблезуб мегантереон (Megantereon ). В числе возможных охотников на человекообезьян называли также леопарда и пятнистую гиену. Эти предположения основывались, в частности, на сравнении микроэлементного и изотопного состава костей хищников и древних гоминид, а также на характерных повреждениях на костях последних, в точности соответствующих клыкам леопарда.

В 1995 году было впервые высказано предположение, что "ребенок из Таунга" вместе с павианами и другим зверьем пал жертвой крупной хищной птицы, подобной современному африканскому венценосному орлу (Berger, Clarke, 1995 ). Гипотеза была подвергнута резкой критике. В частности, высказывалось мнение, что ни один орел не в состоянии поднять в воздух такую крупную добычу, как детеныш австралопитека.

За последние годы о повадках крупных хищных птиц – охотников на обезьян – стало известно намного больше. Например, выяснилось, что подъемную силу этих птиц до сих пор сильно недооценивали. Однако "птичьей гипотезе" не хватало решающего доказательства – явных следов того, что "ребенок из Таунга" побывал в когтях огромного орла. Получить такое доказательство удалось в 2006 году, после того как были детально исследованы черепа современных обезьян, убитых венценосным орлом. Ознакомившись с новыми данными, южноафриканский антрополог Ли Бергер, один из авторов "птичьей гипотезы", обратил внимание на описание характерных отверстий и проломов в верхних частях глазниц, оставляемых орлиными когтями. Ученый немедленно переисследовал череп "ребенка из Таунга" и обнаружил такие же повреждения в обеих глазницах.

На них никто не обращал внимания, что и не удивительно – ведь до сих пор эти повреждения все равно не удалось бы интерпретировать. В правой глазнице "ребенка из Таунга" заметно круглое отверстие диаметром 1,5 мм, в верхней части левой глазницы – большой пролом с неровными краями. Вместе с описанной еще в 1995 году вмятиной на верхней части черепа эти повреждения являются достаточным доказательством того, что юный австралопитек был пойман, убит и съеден крупной хищной птицей.

Бергер указывает, что орлы, скорее всего, были далеко не единственными врагами австралопитеков. Четвероногие и пернатые хищники – важнейший фактор смертности у современных африканских обезьян, и, по-видимому, у наших далеких предков дела обстояли не лучше. Многие антропологи считают угрозу со стороны хищных зверей и птиц одной из важных причин развития социальности у древних гоминид (а высокая социальность в свою очередь могла способствовать ускоренному развитию разума), поэтому для того, чтобы понять эволюцию наших предков, важно знать, кто на них охотился (Berger, 2006 ).

Точка зрения о полудревесной жизни афарских австралопитеков, а также об их не совсем человеческой, неуклюжей походке в последнее время оспаривается многими антропологами. Против нее свидетельствуют новые данные, полученные в ходе исследования знаменитых следов из Лаэтоли (Танзания), а также недавняя находка посткраниального скелета очень крупного представителя A. afarensis – Большого человека.

Следы Лаэтоли обнаружила Мэри Лики в 1978 году. Это отпечатавшаяся в древнем вулканическом пепле цепочка следов трех гоминид: двух взрослых и одного ребенка. Древнейшие следы двуногих приматов прославили не только саму Мэри Лики, но и место находки – деревню Лаэтоли, расположенную в Восточной Африке, в Танзании, в заповеднике Нгоронгоро. На краю плато Серенгети, недалеко от Лаэтоли, находится ныне потухший вулкан Садиман – именно его пепел и увековечил следы австралопитеков.

Извержение вулкана, от которого, возможно, пытались уйти эти трое, произошло 3,6 млн лет назад. В тех краях из известных науке гоминид жили тогда только афарские австралопитеки. Скорее всего, они и оставили следы. По отпечаткам ступней видно, что большой палец у них уже не был противопоставлен всем остальным, как у Арди, а прилегал к ним – почти как у нас. Значит, афарские австралопитеки распрощались со старым обезьяньим обычаем хвататься ногами за ветки.

Но как они все-таки ходили – неуклюже ковыляли на полусогнутых, подобно современным гориллам или бонобо, когда на тех находит блажь прогуляться "без рук", или уверенной, твердой походкой, выпрямляя ноги – по-человечески? Недавно американские антропологи занялись этим вопросом всерьез (Raichlen et al., 2010 ). Они заставляли людей-добровольцев ходить разными походками по песку, по-разному распределяя вес тела и по-разному ставя ноги, а затем сравнивали полученные следы со следами из Лаэтоли. Вывод: походка афарских австралопитеков практически не отличалась от нашей. Они шагали уверенно и ногами двигали как мы, полностью распрямляя колени.

Крупного афарского австралопитека по прозвищу Кадануумуу (что на местном наречии означает большой человек) описала в 2010 году группа антропологов из США и Эфиопии (Haile-Selassie et al., 2010 ). В состав исследовательского коллектива входил уже известный нам Оуэн Лавджой. Находка была сделана в районе Афар в Эфиопии, там же, откуда происходят и многие другие ископаемые гоминиды. Череп найти так и не удалось, зато нашлись кости левой ноги и правой руки (без стопы и кисти), значительная часть таза, пять ребер, несколько позвонков, левая ключица и правая лопатка. Скорее всего, это был самец (или пора уже говорить – мужчина?), причем весьма крупный. Если рост Люси был около 1,1 м, то Большой человек был примерно на полметра выше, то есть его рост находился в пределах нормы современных людей. Жил он 3,6 млн лет назад – на 400 000 лет раньше Люси и практически одновременно с тремя неизвестными, оставившими следы на вулканическом пепле в Лаэтоли.

Строение скелета Большого человека, по мнению авторов, указывает на высокую приспособленность к полноценной двуногой ходьбе и отсутствие адаптаций для древолазания. Лопатка Кадануумуу значительно меньше похожа на гориллью, чем лопатка "дочки Люси", и выглядит почти по-человечески. Из этого авторы заключают, что лазать по деревьям Большой человек умел немногим лучше нас. Ребра, таз и кости конечностей тоже демонстрируют множество продвинутых признаков. Даже соотношение длины рук и ног хоть и с трудом, но вписывается в диапазон нормальной изменчивости Homo sapiens . Среди современных людей таких длинноруких и коротконогих особей мало, но все же они попадаются. По-видимому, это означает, что афарские австралопитеки по размерам и пропорциям своего тела были довольно изменчивы – может быть, почти так же, как современные люди. Признаки, которые раньше условно считались присущими всем афарцам (например, очень короткие ноги, как у Люси), в действительности могли зависеть от возраста, пола и широко варьировать в пределах популяции.

Что касается полового диморфизма (различий в размере и пропорциях тела между мужчинами и женщинами), то по этому поводу идут ожесточенные споры. Одни авторы (пожалуй, большинство), считают, что диморфизм у афарских австралопитеков был выражен намного сильнее, чем у современных людей. У обезьян сильный половой диморфизм (когда самцы намного крупнее самок) является верным признаком гаремной системы, что, казалось бы, противоречит предполагаемой моногамности австралопитеков. Другие авторы, включая Лавджоя, доказывают, что половой диморфизм у афарцев был примерно таким же, как у нас. Разумеется, дискуссия основана не на рассуждениях, а на реальных костях и тщательных измерениях, но собранного материала, по-видимому, пока еще маловато для достоверных выводов.

По мнению антрополога С. В. Дробышевского (2010 изучившего большое количество эндокранов (слепков мозговой полости) ископаемых гоминид, мозг австралопитеков по своему строению был похож на мозг шимпанзе, горилл и орангутанов, но отличался более удлиненной формой за счет увеличенной теменной доли. Возможно, это было связано с тем, что австралопитеки обладали большей подвижностью и чувствительностью рук. Что вообще-то логично, учитывая их манеру ходьбы.

Парантропы

Парантропы, называемые также массивными австралопитеками, – одна из тупиковых ветвей на эволюционном дереве гоминид. Описано три вида парантропов: P. aethiopicus (2,6–2,3 млн лет назад, Восточная Африка), Р. boisei , он же зинджантроп (2,3– 1,2 млн лет назад, Восточная Африка), и Р. robustus (1,9–1,2 млн лет назад, Южная Африка). Они жили одновременно с другими представителями гоминид – обычными, или грацильными (более миниатюрными), австралопитеками, такими как A. garhi из Восточной Африки и южноафриканский А. sediba , и древнейшими представителями рода людей (Homo ).

В начальный период своей истории представители рода человеческого жили в Африке в окружении разнообразных родственников, которые отличались от древних людей намного меньше, чем современные шимпанзе отличаются от современного человека. Межвидовые взаимоотношения внутри группы гоминид, несомненно, наложили свой отпечаток на ранние этапы эволюции людей. Присутствие на одной территории нескольких близкородственных видов, вероятно, требовало выработки специальных адаптаций для предотвращения межвидовой гибридизации и для разделения экологических ниш (близким видам трудно ужиться вместе, если их диеты и образы жизни совпадают). Поэтому для понимания ранних этапов истории рода Homo важно знать, как жили и чем питались наши вымершие двуногие кузены – даже если известно, что они не были нашими предками.

Парантропы, по-видимому, произошли от обычных, или грацильных, австралопитеков (как и первые люди), но их эволюция пошла в другую сторону. Первые Homo включали в свой рацион остатки трапез хищников и научились соскребать остатки мяса и раскалывать кости при помощи примитивных каменных орудий; у них стал увеличиваться мозг, а челюсти и зубы, наоборот, постепенно уменьшались. Парантропы пошли иным путем: мозг у них остался небольшим (примерно как у шимпанзе и грацильных австралопитеков), зато зубы, челюсти и жевательная мускулатура достигли небывалого для гоминид уровня развития. Клыки, впрочем, так и остались относительно маленькими: наверное, это было уже необратимо.

Традиционно считалось, что движущей силой этих изменений было приспособление к питанию грубой растительной пищей – жесткими корнями, стеблями, листьями или орехами с твердой скорлупой. Опираясь на морфологические данные, ученые резонно полагали, что парантропы были специализированными потребителями самых жестких и твердых пищевых объектов, недоступных другим гоминидам в силу относительной слабости их челюстей и зубов. Предполагалось также, что узкая пищевая специализация, возможно, была одной из причин вымирания парантропов. Первые люди, напротив, сохранили всеядность, свойственную их предкам – грацильным австралопитекам. Ясно, что всеядные формы имеют больше шансов выжить при изменении среды, чем узкие специалисты. История повторилась в более поздние времена, когда узкоспециализированный вид людей, питавшийся преимущественно мясом, – неандертальцы – был вытеснен всеядным Homo sapiens [Лишь в конце 2010 года выяснилось, что ни азиатские, ни европейские неандертальцы в действительности не были стопроцентными мясоедами, как вроде бы следовало из изотопного состава зубной эмали. В зубном камне неандертальцев обнаружены крахмальные гранулы, свидетельствующие о том, что время от времени они ели ячмень, финики, бобовые (в Азии), корневища водяных лилий и, возможно, злаки (в Европе). Более того, судя по форме этих гранул, неандертальцы умели даже варить растительную пищу] (Добровольская, 2005 ).

В дальнейшем были обнаружены факты, противоречащие гипотезе об узкой пищевой специализации парантропов. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что они, по-видимому, были всеядными существами (Lee-Thorp et al., 2000 ). В частности, в их рацион входили термиты, которых парантропы добывали при помощи примитивных костяных орудий (d"Errico, Backwell, 2009 ).

Но оставалось незыблемым мнение, что грубая растительная пища составляла важную часть рациона парантропов. Иначе зачем им такие могучие челюсти и огромные зубы? Однако в 2008 году было поставлено под сомнение и это казавшееся самоочевидным предположение (Ungar et al., 2008 ).

Американские антропологи изучили микроскопические следы износа зубной эмали, сохранившиеся на коренных зубах семи особей Paranthropus boisei . Этот вид обитал в восточноафриканской саванне, часто вблизи рек и озер. Характерные для парантропов черты специализации (большие плоские коренные зубы, толстая зубная эмаль, мощная жевательная мускулатура) выражены у этого вида наиболее сильно. Неудивительно, что первый найденный череп этого вида прозвали Щелкунчиком. Из 53 исследованных особей детали строения зубной поверхности хорошо сохранились только у семерых. Однако эти семь индивидуумов являются вполне представительной выборкой. Они происходят из трех стран (Эфиопия, Кения, Танзания) и охватывают большую часть времени существования данного вида. Самому старому из черепов около 2,27 млн лет, самому молодому –1,4 млн лет.

Авторы использовали две характеристики поверхности эмали, отражающие характер пищевых предпочтений: фрактальная сложность (разнообразие размеров микроскопических углублений и бороздок) и анизотропность (соотношение параллельных и хаотически ориентированных микроцарапин). Изучение зубов современных приматов, придерживающихся различных диет, показало, что высокая фрактальная сложность связана с питанием очень твердой пищей (например, с разгрызанием орехов), тогда как высокая анизотропность отражает питание жесткой пищей (корни, стебли, листья). Важно, что следы микроизноса зубной эмали эфемерны – они не накапливаются в течение жизни, а появляются и исчезают за несколько дней. Таким образом, по этим следам можно судить о том, чем питалось животное в последние дни своей жизни. Для сравнения авторы использовали зубы четырех видов современных приматов, в диету которых входят твердые и жесткие объекты, а также двух ископаемых гоминид: Australopithecus africanus и Paranthropus robustus .

Результаты удивили исследователей. Исцарапанность зубной эмали у Р. boisei оказалась весьма невысокой. Никаких признаков питания особо твердыми или жесткими объектами обнаружить не удалось. У современных обезьян, питающихся твердой пищей, наблюдаются заметно более высокие показатели фрактальной сложности, а для приматов, специализирующихся на жесткой пище, характерны более высокие показатели анизотропности.

Щелкунчики, похоже, редко грызли орехи или пережевывали жесткую растительность. Они предпочитали что-то более мягкое и питательное – например, сочные фрукты или насекомых. По крайней мере ни один из семи изученных индивидуумов в последние дни перед смертью не ел ничего твердого или жесткого. Текстура поверхности их зубной эмали похожа на таковую у обезьян, питающихся мягкими фруктами.

Ранее подобный анализ был проведен для другого вида парантропов – южноафриканского Р. robustus . Оказалось, что этот вид тоже употреблял в пищу твердые и жесткие объекты далеко не всегда – по-видимому, лишь в определенное время года (Scott et al., 2005 ). Удивительно, что P. boisei , у которого зубы и челюсти развиты сильнее, чем у Р. robustus , ел твердую пищу реже. Жесткую пищу он, похоже, ел чаще, чем Р. robustus, но не чаще, чем грацильный австралопитек Australopithecus africanus , не имевший таких могучих зубов и челюстей, как у парантропов.

Получается, что парантропы предпочитали употреблять в пищу совсем не то, к чему были приспособлены их зубы и челюсти. Это кажется парадоксальным – и действительно, данное явление известно науке как парадокс Лайэма. Несоответствие между морфологическими адаптациями и реальными пищевыми предпочтениями иногда встречается, например, у рыб, и причины этого явления на сегодняшний день в общих чертах понятны (Robinson, Wilson, 1998 ). Так бывает, когда предпочтительные виды пищи легкоусваиваемы и не требуют развития специальных адаптаций, но иногда "хорошей" еды начинает не хватать, и тогда животным приходится переходить на другую, менее качественную или плохо усваиваемую пищу. В такие критические периоды выживание будет зависеть от способности эффективно добывать и усваивать "плохую" пищу – ту, к которой животное в нормальных условиях и близко не подойдет. Поэтому нет ничего противоестественного в том, что у некоторых животных развиты морфологические адаптации к питанию той пищей, которую они обычно не едят. Нечто подобное наблюдается и у некоторых современных приматов – к примеру, у горилл, которые предпочитают фрукты, но в голодные времена переходят на жесткие листья и побеги.

Возможно, парантропы представляют собой один из примеров парадокса Лайэма. Мягкие фрукты или насекомых гоминиды могут есть любыми зубами и челюстями, а вот для пережевывания жестких корней в периоды голодовок необходимы крупные зубы и могучие челюсти. Даже если такие голодовки случаются редко, этого достаточно, чтобы естественный отбор начал благоприятствовать усилению зубов и челюстей.

Скорее всего, не обошлось здесь и без полового отбора – особенно если учесть последние данные о том, что у парантропов был сильно развит половой диморфизм, самцы были гораздо крупнее самок и имели гаремы (см. ниже). Могучие челюсти и зубы могли увеличивать шансы самца на победу в конкурентной борьбе с другими самцами и повышать их привлекательность в глазах самок. У наших прародительниц вкусы, очевидно, были иными. Их привлекало в самцах что-то другое – может быть, заботливость, способность добыть для любимой вкусную мозговую косточку из-под носа у гиен и грифов, сложное и изобретательное поведение во время ухаживания?

Таким образом, парантропы не только не были пищевыми специалистами – они, возможно, были даже более всеядными, чем грацильные австралопитеки. Ведь последние, похоже, не могли питаться жесткими частями растений, а парантропы могли, хотя и не любили. С другой стороны, все пищевые ресурсы, доступные грацильным австралопитекам, были доступны также и парантропам. Если пищевая специализация повышает вероятность вымирания, то скорее следовало бы ожидать, что парантропы выживут, а линия грацильных австралопитеков пресечется. Этого не случилось, вероятно, лишь потому, что потомки грацильных австралопитеков – первые люди – нашли другой, более универсальный и многообещающий способ расширить свою диету. Вместо мощных зубов и челюстей в ход пошли острые камни, сложное поведение и умная голова, вместо жестких и малосъедобных корней – мясо и костный мозг мертвых животных.

Полученные результаты помимо прочего показывают, что по одному лишь строению зубов и челюстей нельзя с уверенностью судить о диете вымерших животных. Морфологические адаптации иногда могут отражать не предпочтительную диету, а такие способы питания, которых животное в нормальных условиях всеми силами старается избегать.

В последние годы ученым удалось кое-что выяснить и о социальной жизни парантропов. Антропологи из Южной Африки, Великобритании и Италии придумали новый метод сравнительного анализа ископаемых костей, помогающий понять, как шло развитие самцов и самок вымерших гоминид после достижения ими половой зрелости. Дело в том, что у современных приматов, практикующих гаремный тип семейных отношений (например, у горилл и павианов), самки, достигнув зрелости, больше почти не растут, тогда как самцы продолжают расти еще довольно долго. Это связано с тем, что у таких видов очень сильна конкуренция между самцами за право доступа к коллективу самок. Молодые самцы почти не имеют шансов на успех в борьбе с матерыми особями, поэтому они откладывают решительные действия до тех пор, пока не войдут в полную силу.

У гаремных видов матерые самцы гораздо крупнее и самок, и молодых половозрелых самцов; часто они вдобавок отличаются еще и по окраске. У видов, практикующих более демократичные варианты семейных отношений, таких как люди и шимпанзе, половой диморфизм выражен слабее (самцы не так сильно отличаются от самок по размеру и окраске), а у самцов достижение половой и социальной зрелости примерно совпадает во времени. В этом случае период "дополнительного" роста половозрелых самцов сокращен или не выражен.

Исследователи рассудили, что если сопоставить размер особей (определяемый по размеру костей) с их возрастом (определяемым по стертости зубов), то при достаточно обильном материале можно будет понять, как долго продолжался у самцов данного вида рост после достижения половой зрелости. Южноафриканский вид Paranthropus robustus привлек внимание исследователей прежде всего из-за обилия материала. Авторы обследовали фрагменты черепов 35 особей и 19 из них отобрали для своего анализа.

Использовались три критерия отбора: 1) прорезавшиеся зубы мудрости – свидетельство половой зрелости; 2) сохранность значительной части лицевых или челюстных костей, чтобы можно было оценить размер особи; 3) хорошо сохранившиеся коренные зубы, чтобы по стертости эмали можно было оценить возраст.

Оказалось, что исследованная выборка распадается на две неравные части. В первой из них (четыре особи) размер тела не увеличивался с возрастом – этап "дополнительного" роста отсутствовал. Исследователи рассудили, что это самки. Во второй группе (15 особей) рост был, причем весьма значительный. Это, скорее всего, самцы. Молодые самцы мало отличались по размеру от самок, тогда как матерые самцы были намного крупнее. Это дает основания полагать, что у парантропов были гаремы, а между самцами была острая конкуренция за самок.

Возникает естественный вопрос: почему найдено гораздо больше мужских черепов, чем женских? Авторы дают на это изящный ответ, благодаря которому неравное соотношение полов среди найденных черепов становится дополнительным подтверждением предложенной теории. Дело в том, что исследованные черепа принадлежат в основном тем особям, которые пали жертвами хищников. Например, местонахождение костей в пещере Сварткранс, где найдено много костных остатков Р. robustus , считается классическим примером ископаемого комплекса, образовавшегося в результате деятельности хищников. Многие кости из Сварткранса несут на себе недвусмысленные следы зубов.

Почему же самцы парантропов попадали в лапы саблезубов или гиен втрое чаще самок? Оказывается, именно такая картина наблюдается у современных "гаремных" приматов. Самки этих видов всегда живут группами, обычно под защитой матерого "мужа", а самцы, особенно молодые, которым пока не удалось обзавестись собственным гаремом, бродят поодиночке или маленькими группками. Это существенно повышает шансы попасть на обед хищнику. Например, самцы павианов в период одиночной жизни втрое чаще становятся жертвами хищников по сравнению с самками и самцами, живущими в коллективе.

Авторы проанализировали также материал по южноафриканским грацильным австралопитекам (A. africanus ), которые ближе к предкам человека, чем парантропы. Материал по этому виду не такой богатый, поэтому и выводы получились менее надежные. Тем не менее, судя по имеющимся фактам, у А. africanus половой диморфизм был выражен намного слабее, чем у парантропов, а самки и самцы становились жертвами хищников примерно с одинаковой частотой. Это дополнительный аргумент в пользу того, что у грацильных австралопитеков гаремная система отсутствовала и семейные отношения были более равноправными (Lockwood et al., 2007 ).

Повышенная смертность молодых самцов при гаремной системе вряд ли идет на пользу группе и виду в целом. В этом можно усмотреть одну из причин того, почему парантропы в конечном счете проиграли эволюционное соревнование своим ближайшим родственникам – грацильным австралопитекам и их потомкам, людям.